Ихтиофтириазнс.
Опасное заболей апис рыб, .иызьшае-мое рпвію- ресничной инфузорией Ichthyophthirius muliifUiis Fouquel, 1876. Паразиты Локализуются в толще покроєного эпителия хозяина. Это очень крупные, до 500—800 мкм, инфузории, равномерно одетые ресничками (рис.
116). В центре тела находится ядерный аппарат. Крупный макронуклеус имеет подковообразную форму. Цнтостом очень маленький, расположен на переднем конце. В цитоплазме
Рис. 116. IcJithyophthirius multililiis. А — строение трофопта:
Б — рыба, пораженная нхтиофтирнусом; В — жизненный цикл (по Барру):
1 — трофонт из кожи рыбы, 2 — свободный трофонт, 3 — циста размножения, / — выход
бродяжек из цисты
разбросаны многочисленные пищеварительные и сократительные вакуоли. Трихоцист нет.
Инфузории характеризуются высокой активностью фермента гиалуронидазы, разрушающей межклеточный цемент. Это позволяет паразитам глубоко внедряться в толщу тканей хозяина. Питаются они клетками разрушенного эпителия и эритроцитами. За время активного питания инфузории (трофопты) растут. В их цитоплазме накапливаются большие запасы гликогена и нейтрального
жира, используемые и период размножения. На определенной стадии развитии инфузории покидают хозяина и выходят по внешнюю среду. Здесь они оседают на субстрат (водоросли, раковины моллюсков и т. и.) и ппинстируются, образуя цисты размножения.
Под прикрытием оболочки в такой цисте происходят быстро следующие друг за другом деления, в результате чего образуется до 2 тыс.і бродяжек, размеры которых не превышают 30—40 мкм. Это маленькие инфузории с заостренным передним концом. В их цитоплазме содержатся запасы гликогена и жира, которые служат источником энергии во весь период непродолжительной свободной жизни. Бродяжки, которым также свойственна высокая гиалуро- нидазная активності), оседают па поверхности тела рыбы н быстро внедряются и толщу се тканей, где через некоторое время превращаются во взрослых инфузорий (трофоитов).
Этот процесс занимает от трех дней до трех и более недель, в зависимости от температуры окружающей среды. Оптимальная для развития I. mulUfiliis температура воды — 25—27° С. /. multifitiis характеризуется широкой специфичностью и может поселяться на разных видах рыб, иногда вызывая значительные опустошения в прудовых хозяйствах и среди аквариумных рыбок. Особенно большое значение имеет нхтиофтириазнс карпов, заболевание которых проходит очень тяжело. Вся поверхность тела больных рыб усыпана инфузориями, которые имеют вид бесчисленных белых точек. С особенно сильно пораженных участков клочьями сходит кожа; жабры становятся бескровными и разрушаются. Паразиты могут поселиться и в роговице глаз, в результате чего рыбы слепнут. Гибель личинок и мальков карпа в выростных прудах иногда достигает 90—100%.В качестве лечебного мероприятия предлагается помещать заболевших рыб в слабый раствор (0,002%) хинных солен, трипто- флавина (0,001%) и других веществ, которые убивают бродяжек; таким образом предотвращается возможность дальнейшего роста интенсивности инвазии. Гораздо важнее, однако, проведение профилактических мероприятий. К их числу следует отнести своевременное удаление из нерестовых прудов производителен, которые могут быть носителями инвазии; предотвращение доступа дикой рыбы в вырастиые. пруды, обеспечение их прото.чпоети, создание хорошей кормовой базы для молоди рыб и т. п. Для обеспечения безопасности декоративных рыбок следует избегать использования в аквариумах водорослей, камней, раковин и т. п., взятых из естественных водоемов.
Триходиниазис. Тяжелое, иногда смертельное заболевание рыб, могут вызывать триходины (Trichodina domerguei ндр.), поселяющиеся па коже и жабрах. Вследствие механического раздражения, вызываемого присасыванием и передвижением инфузорий, клетки жаберного эпителия, сначала выделяющие обильную слизь, гибну? и слущиваются. В местах прикрепления трпходпп нередко наблюдаются кровотечения. Все эти явления особенно опасны для мальков карпа, пеляди и других рыб, выращиваемых в прудовых хозяйствах.
При сильном заражении на поверхности тела больных рыб появляются беловатые пятна, в области которых лоскутами отпадает кожа.
Нарушается дыхание. Края плавников приобретают характерный растрепанный пли бахромчатым вид. Вес тело затягивается мутной пленкой, состоящей из слизи, разрушенных клеток эпителия и множества трнходин. Зараженные рыбы в конце концов, погибают. Для предотвращения эпизоотий следует избегать чрезмерно плотных посадок молоди; важно создание обильной кормовой базы для рыб и обеспечение проточности водоема. Главное же — не допускать попадания в пруды инвазионного начала, обычно заносимого с производителями. Последних следует удалять из пруде в сразу же после нереста. В качестве лечебного мероприятия рекомендуются ванны н.з 2%-ного раствора попаренной соли или 0,01%-пой К.М11О4 в течение 10—20 мин.Некоторые триходины, паразитирующие па прудовых рыбах, способны переходить и на беспозвоночных. В этой связи следует назвать вид Trichodina pediculus Ehrenb., поселяющийся на гидрах. Появление этих инфузорий в аквариумах с лабораторными культурами гидр представляет для них большую опасность.
Основные направления эволюции паразитических инфузорий
Паразитические инфузории не составляют цельной группы, которая характеризовалась бы единой эволюционной тенденцией. В состав класса инфузорий входит большое число паразитических и коммснсальных видов, которые относятся к разным отрядам и семействам. Эти виды отличаются разнообразием строения и разной степенью адаптированное™ к жизни на хозяине. Среди паразитических инфузорий есть виды, в основном сохраняющие черты организации свободноживущих форм (например, паразит человека Balantidium соіі и др.). В еще большей степени это относится к многочисленным экто- .и эидокомменсалам, которые часто мало чем отличаются от своих свободноживущих родичей. Поселяясь па поверхности или внутри тела животных-хозяев, комменсальиыс инфузории нередко составляют своеобразные биоценозы. Примером могут служить обитатели кишечника морских ежей. Это разнородная группа инфузорий, питающихся растительными остатками, бактериями или более мелкими инфузориями.
Большая часть их широко специфична по отношению к виду хозяина, но имеет определенный и часто узкий ареал (виды тихоокеанской фауны не встречаются в Атлантике). Переход этих инфузорий к жизни в кишечнике морских ежей происходил неоднократно и в разных частях мирового океана.Другие энтокомменсальные инфузории более специализированы. Таковы Еиккііпіошогріін, неизменные обитатели рубца жвач-
ИЫѴ !^ V* '/рчг.' у/.і і 'sn /■:' .r.'' y ' ;\Д “ ". і У ~
ж:...;: p. . /.li,/. C.i-.ui і.бризне же clpueilllU ЕпіСкИп ІОГГіОГp
возможно, связано с их жизнью и пищеварительном тракте хозяина, т. е. в среде, богатой пищевыми веществами. Это, как уже го-
порилось (с. 15), нередко приводит к увеличению размеров тела простейших и к усложнению их организации. Для некоторых экто- • комменсалов характерно развитие специализированных оргаііои- дов прикрепления (с. 195). |
Более или менее глубокие изменения в строении и биологии, как правило, характерны для тех инфузорий, которые паразитируют на рыбах и, в особенности, на беспозвоночных. Изменения эти прежде всего проявляются в исчезновении органоидов, присущих свободпоживущим инфузориям и в появлении новых оргайои- дов, которые носят характер специальных адаптаций к паразитическому существованию. У многих паразитов беспозвоночных обмечается тенденция к исчезновению органоидов пищеварения. Так, у представителен Aposlornata цнтостом недоразвит, а у Astoifiata полностью отсутствует. На примере инфузорий из подотр. Thigmo- Ігісііа, живущих в мантийной полости моллюсков, можно проЬле- дпть разные стадии редукции цитостома, вплоть до его полного исчезновения. У этих сильно измененных паразитизмом инфузорий, органом восприятия пищи становится, особый сосущий хоботок, глубоко погруженный в ткани хозяина (рис. 109, Б). |
У некоторых инфузорий, паразитирующих на беспозвоночных, исчезают реснички. Последовательный ряд редукции этих орг|ано- пдов в связи с прикреплением к стенке тела хозяина тоже дают представители Thigmotricha.
В ряде случаев могут исчезать и |три- хонпсты, роль которых как органоидов нападения и защиты (при паразитическом образе жизни утрачивает свой биологический смысл. Трпхоцист лишены, например, паразитирующие на ріібах dtilodonella cyprini н Ichlliyophthirius mitlUfiliis. У некоторых ІАро- stomata (Foettingeria) трихоцнеты отсутствуют лишь на паразитической стадии, тогда как у свободно плавающих бродяжек эти органоиды имеются.П.
Переход к паразитическому образу жизни способствует развитию органоидов прикрепления, обеспечивающих инфузориям (возможность удержаться в кишечнике или на поверхности тела хозяина. Чаще всего это присоски, подчас имеющие довольно сложное строение. Они снабжены мпопемамп п укреплены опорными фибриллами (Aposlornata) или несут, кроме того, специализированные прикрепительные образования (Trichodina). У некоторых Aslnmala (Radiophrya и др.) прикрепительный аппарат усиливается наличием кутпкулярных шипов и крючьев, которые вонзаются в стенку кишечника хозяина. У многих инфузорий эктокоммЬпса- лов, сидящих на поверхности тела беспозвоночных или рыб, тоже развиваются специализированные органы прикрепления в виде присосок (Licnophora, Apiosoma) или цитоплазматических выростов заднего конца тела (с. 197), иногда соединенных в кбльио {Fllobiophrya п др.).
м’тцчоский обпаз жизни может обусловливать изменение
показательны в этом отношении Ichlliyophthirius u Fucitingcna (с. 192), у которых вместо обычного для инфузорий деления надвое
возникает палинтомия, благодаря чему возрастает численность потомства и одна особь, в результате быстро следующих друг за другом делений, дает начало тысячам бродяжек. Своеобразный способ размножения Astomata, который приводит к возникновению цепочек особей, по-видимому, следует рассматривать как одну на адаптации к жизни и кишечнике хозяина (Догель, НМ 7).