Ludl.

Наиболее крупный ИЗ

комаров фауны СССР. Один из немногих видов немалярийных комаров с пятнами на крыльях (пятна на крыльях имеются у нескольких видов Culiseta и Culex, но не у Aedes).

Характерен для зоны леса, проникает и в южные районы тундры. Распространен широко, но нигде не достигает высокой численности. Южный подвид — С .alaskaensis indica встречается в Средней Азии и на Кавказе, преимущественно в горах. Нападает преимущественно в природных условиях, иногда залетает в населенные пункты.

Всего в Советском Союзе известно 9 видов рода Culiseta (А. В. Маслов, 1967).

Mansonia richlardil Fie.

Комар средней величины. От прочих комаров отечественной фауны отличается относительно крупными размерами чешуек, особенно на крыльях. Хоботок с белым кольцом посредине. Лапки с широкими белыми кольцами. Крылья в перемешанных светлых и темных чешуйках.

Распространен в Европе и западной части Азии. В пределах СССР ареал на севере доходит до Ленинградской области, на востоке — до Западной Сибири. Во многих местностях, особенно в Казахстане, Средней Азии и на Кавказе, относится к числу массовых кровососов. Нападает главным образом в природе, вне населенных пунктов.

Биология немалярийных комаров. В биологии немалярийных комаров много разнообразия. Схема жизненного цикла некоторых из них (Culex, Culiseta), в общем, сходна с тем, что характерно для Anopheles. У других (Aedes) жизненный цикл весьма своеобразен. Поэтому целесообразно рассмотреть биологические особенности немалярийных комаров по родам, отмечая главным образом отличия по сравнению с малярийными комарами.

Рис.

года.

а — комары откладывают яйца на влажную почву выше уровня воды; б — на дно высохших водоемов; в — после заполнения водоема из яиц выходят личинки, у большинства видов Aedes — весной следующего

Aedes. Главная биологическая особенность Aedes — зимовка на фазе яйца. «Активные фазы» жизненного цикла — личинки, куколки, имаго существуют только в течение нескольких месяцев года. Яйца Aedes весьма устойчивы к воздействию внешних условий. Они выносят длительное высыхание и сильное охлаждение, что обеспечивает сохранение вида в условиях продолжительной и холодной зимы. Благодаря этому редкостному приспособлению, Aedes проникают на север значительно дальше, чем другие комары. Самое северное местонахождение комаров на земном шаре — остров Элсмир к западу от Гренландии, где на широте 80—8 Г Aedes найдены в большом количестве. Массовое размножение комаров этого рода наблюдалось во многих районах зоны тундры в Советском Союзе.

Самки Aedes кладут яйца обычно не на воду, а на влажную почву по берегам водоемов, выше уровня воды, а также на дно высыхающих или высохших водоемов (рис. 157). Большинство видов Aedes отечественной фауны, в том числе почти все виды, характерные для тайги и тундры, дают только одно поколение за сезон. Из яиц, отложенных весной или летом, личинки не вылупляются даже в том случае, если после дождей яйца окажутся в воде; зародыш, защищенный оболочкой яйца и при наступлении благоприятных условий остается в состоянии покоя — диапаузы. Зимой состояние диапаузы заканчивается. После таяния снега,, затопления мест яйцекладки и наступления положитель-

ных температур (примерно Около 5е) из перезимовавших яиц выходят личинки.

Поскольку Aedes чаще кладут яйца вне воды, а личинки развиваются только в воде, очевидно, что жизнь комаров этого рода возможна при наличии водоемов с колеблющимся уровнем воды. Местами выплода служат главным образом временные водоемы: лужи, канавы, заболоченности, всевозможные углубления, заполняемые водой после таяния снега или после паводка.

Так как вылупление личинок из перезимовавших яиц происходит в начале весны, то уже в середине или во второй половине весны появляются комары Axommunis и других видов той же группы. Немного позднее начинается вылет Л.excrucians и прочих видов группы cantans. К началу лета развитие большинства видов заканчивается.

Часть самок Aedes в течение жизни успевает проделать несколько гонотрофических циклов, обычно не более трех-четырех. Однократного кровососания достаточно для полного развития яичников. Если комар насыщается кровью не полностью, соответственно развивается меньшее количество яиц. У некоторых видов Aedes наблюдалось автогенное размножение, т. е. откладка первой порции яиц без предшествующего кровососания. Сезонный ход численности моноциклических (т. е. дающих одно поколение за сезон) видов выражается одновершинной кривой ft максимумом в конце весны или в начале лета, когда комары нападают в наибольшем количестве. В условиях тайги и тундры, вследствие естественного отмирания единственной весенней генерации, уже в середине лета численность комаров сильно сокращается. У некоторых видов время развития личинок передвинуто на конец весны и начало лета, что характерно для высоких широт, а также для высокогорных районов, где таяние снега начинается только летом. Но и в более южных широтах относительно теплолюбивые виды заканчивают метаморфоз позже весенних. Максимум численности таких видов приходится на середину лета. Некоторые виды Aedes, которые являются в основном моноциклическими, после летних дождей дают .повторный небольшой выплод, численно сильно уступающий весеннему.

Несколько иначе протекает жизненный цикл полициклических видов, дающих два или несколько поколений за сезон: Л.

449

15 Заказ № 420

шим количеством летних осадков: Приморье, Хабаровский край, Западное Закавказье.

Aedes — комары по преимуществу экзофильные. В наибольшем количестве они нападают в лесу, на болоте, у реки, в меньшем количестве — в селениях и еще меньше — в городах. Многие виды почти не встречаются в помещениях, но некоторые, главным образом Л. caspius и Avexans, нередко массами проникают в дома и животноводческие постройки, нападают там на людей и животных. В еще большем количестве они нападают под открытым небом. Источником питания Aedes служат не только люди и сельскохозяйственные животные, но также дикие животные: копытные, грызуны, птицы. Во время переваривания крови самки Aedes находятся преимущественно в природных условиях. Местами дневки служат главным образом заросли растительности (трава, кустарники), реже норы, пещеры. Самки A. caspius и A. vexans, находящиеся на разных стадиях переваривания крови, нередко обнаруживаются в помещениях в большом количестве.

Дальность разлета Aedes от мест выплода зависит от условий местности. В лесу комары распространяются постепенно и на небольшое расстояние, скажем, на несколько километров. На открытой местности разлет происходит более интенсивно. Известны факты закономерных массовых дальних миграций Aedes. Они происходят главным образом в тех случаях, когда в условиях, благоприятствующих массовому выплоду, на относительно небольшой территории появляется огромное количество комаров.

Сиіех. Схема жизненного цикла Сиіех близка к тому, что характерно для малярийных комаров, но не для Aedes. В условиях умеренного климата Сиіех зимуют во взрослом состоянии. Поздней осенью личинки, куколки и самцы отмирают, остаются только оплодотворенные самки. Зимой они укрываются либо в закрытых помещениях (C.pipiens), либо в природе — под отмершей травой, в пещерах, норах и т. и. Весной перезимовавшие комары пьют кровь и, спустя некоторое время, кладут яйца-на поверхность воды; яйца Сиіех не выносят высыхания.

Местами выплода служат либо искусственные водоемы в населенных пунктах или вблизи них (C.pipiens, отчасти C.vagans и др.), либо разнообразные стоячие или слабо проточные водоемы в природных условиях. Так, личинки С. modestus обычно встречаются вместе с личинками Ли. maculipennis. Для C.territans (apicalis) характерны относительно чистые прохладные водоемы, для С. tritaeniorhynchus — неглубокие, открытые, хорошо прогреваемые водоемы и т. д.

По сравнению с Aedes, развивающимися из перезимовавших яиц, личинки Сиіех весной появляются значительно позже. Вообще Сиіех —

более теплолюбивые комары, чем Aedes, для их развития требуется относительно более высокая температура. За сезон Сиіех дают два или несколько поколений. К весне обычно остается небольшое количество комаров; особенно это относится к таким видам южного происхождения, как, например, C.tritaeniorhynchus. Весной особей этого вида трудно обнаружить. По мере размножения комаров их численность быстро возрастает и достигает максимума в конце лета или в начале осени.

Обычно принимают, что Сиіех — первично орнитофильные комары, т. е. питающиеся в основном кровью птиц. Некоторые виды — С. modes- tus; дальневосточный C.tritaeniorhynchus и обычный в Закавказье и Средней Азии C.theileri — иногда массами нападают на людей и сельскохозяйственных животных. Другие виды очень редко или почти никогда не нападают на людей: C.vagans, C.hortensis, C.territans; последний питается кровью пресмыкающихся и земноводных.

Заслуживают внимания биологические особенности наиболее распространенного и массового вида — C.pipiens. Это в основном домовой комар, тесно связанный в своем'распространении с человеком. Вид, как указывалось, распадается на 3 подвида, из которых в Советском Союзе встречаются С.р.ріріет и C.p.molestus. Последний обладает весьма своеобразными биологическими особенностями. Самки C.p.molestus первую порцию яиц откладывают без предшествующего крово- сосания и вообще без принятия какой бы то ни было пищи. Яйца развиваются за счет пищевых запасов, накопленных в стадии личинки («автогения»). Для повторной яйцекладки необходимо питание кровью. Комары данного подвида копулируют в помещениях, на стенах; в условиях лабораторного содержания они могут спариваться в небольших садках («стеногамия»), благодаря чему комаров легко культивировать в лаборатории.

Наиболее существенная особенность C.p.molestus заключается в отсутствии имагинальной диапаузы; осенью у самок не развивается жировое тело и они не способны зимовать. Комар может существовать только там, где температура обеспечивает возможность размножения в течение всей зимы (Северная Африка, Передняя Азия). Севернее C.p.molestus может жить лишь при особых условиях: в туннеле метрополитена (Лондон), в теплых подвалах и т. д. В первые послевоенные годы массовое появление C.p.molestus в Ленинграде было связано с проникновением воды в подвалы во время войны. Когда возобновилась работа центрального отопления и теплофикационной сети, в затопленных теплых подвалах появились личинки C.p.molestus. Комары этого подвида активно нападают на людей, иногда в большом количестве. Жалобы городского населения на беспокойство, причиняемое комарами поздней осенью и зимой, служат указанием на появление C.p.molestus. Обычно при этом легко обнаружить личинок в теплых подвалах.

В противоположность охарактеризованному подвиду, у С.р.ріріет яичники не развиваются без предшествовавшего кровососания. Комары спариваются под открытым небом, во время роения; копуляция в небольшом садке не происходит. И, главное, у С.р.ріріет, как и у других видов рода, наблюдается имагинальная диапауза; осенью комары

4S1

жиреют, перестают питаться и летят на зимовку в различные неотапливаемые помещения: погреба, подвалы, сараи и т. и. Биологические отличия двух подвидов C.pipiens не всегда резко выражены. Встречаются, особенно на юге, в странах Средиземноморья, переходные формы, популяции с- иной комбинацией отличительных признаков.

Местом выплода C.p.pipiens служат различные искусственные, реже естественные, стоячие водоемы в населенных пунктах: бочки с водой, различные резервуары, ямы, канавы, карьеры, поля орошения и т. д.

Замечательно, что C.p.pipiens нападает на людей относительно редко, в небольшом количестве. В основном он питается кровью птиц. Иногда, однако, наблюдается массовое нападение C.p.pipiens на людей. За последнее время это отмечено во многих городах Европейской части СССР, главным образом на юге (Одесса, Ростов, Краснодар идр.), но также и в средней полосе, например в районе Москвы. Причины возросшей агрессивности комара по отношению к человеку не вполне ясны. Здесь может играть роль скрещивание обоих подвидов, возможность чего показана экспериментально. Поведение комаров может измениться в результате изменения внешних условий, например характера водоемов — мест выплода. Наконец, не исключена возможность завоза «антропофильных» C.p.pipiens из других стран. Но на большей части своего ареала данный подвид по-прежнему не проявляет заметной агрессивности в отношении человека.

Прочие роды Culicinae. Наиболее обычные в лесной зоне виды рода Culiseta зимуют во взрослом состоянии, чаще в природе, изредка в неотапливаемых постройках. Весной, с наступлением первых относительно теплых дней, такие комары, как Culiseta alaskaensis, C.bergrothi появляются"4 нападают раньше других видов, иногда в заметном количестве. Эти комары выплаживаются в прохладных затененных водоемах, в частности — в родниковых заболоченностях. Как правило, они не достигают высокой численности.

Виды другой группы — Culiseta annulata и C.longiareolata (Средняя Азия, Кавказ, Крым) — полудомовые комары. Они концентрируются в населенных пунктах, выплаживаются в бочках с водой и тому подобных водоемах, часто вместе с Culexpipiens. Но эти комары не играют роли как кровососы человека, они питаются главным образом на птицах.

Из представителей прочих родов немалярийных комаров заслуживает внимания Mansonia richiardii. Личинки комаров данного рода прикрепляются к стеблям и корням водных растений определенных видов, погружая вершину дыхательной трубки в ткани растений и получая кислород из их воздухоносных полостей. Вершина сифона превращена в буравящий орган. Комары зимуют на фазе личинки, выплаживаются в постоянных стоячих водоемах, богатых соответствующей растительностью. В местах, где много таких водоемов, M.richiardii нередко появляется в большом количестве; нападает исключительно под открытым небом.