ОТРЯД APHANIPTERA - БЛОХИ
Блохи распространены на всех материках земного шара. Известно более 1000 видов и подвидов блох, из них в Советском Союзе зарегистрировано более 500 видов, относящихся к 5 родам и 6 семействам.
Видовое разнообразие и численность блох нарастает в широтном направлении — с севера на юг. Если в Заполярье отмечено 15 видов, в лесной зоне средней полосы СССР — 58, то в зоне степей и полупустынь — более 225 видов.Нар ужное строение. Длина тела блох — 0,5—5 мм. Некоторые виды после кровососания сильно раздуваются, достигая в длину до 16 мм. Окраска — от светло-желтой до темно-коричневой. Тело сжато с боков -«- приспособлено для передвижения в перьевом и волосяном покрове хозяина или в субстрате места его обитания.
Голова обычно закруглена спереди; она несет ротовой аппарат колюще-сосущего типа, пару простых глаз, пару коротких трехчле-
нистых усиков, располагающихся в усиковых ямках, и несколько небольших округлых ямок («органы Удеманса»),
Ротовой аппарат (рис. 124) состоит из: 1) верхней губы в виде тонкой длинной трубки с насечками спереди и с желобками сзади; 2) пары стилетообразных верхних челюстей (мандибул), зазубренных по наружному краю и на конце; 3) гипофаринкса, имеющего выводной проток слюнных желез; 4) пары треугольных пластинчатых нижних челюстей (максилл), к которым прикрепляются четырехчленистые гцупики; 5) нижней губы с двумя членистыми нижнегубньгми щупиками; последние, сближаясь, становятся футляром хоботка для колющих частей ротового аппарата — верхней губы и верхних челюстей.
Верхняя губа и верхние челюсти при прокалывании кожи складываются вместе и образуют трубку, по которой кровь поступает в кишечник.
Длина ротовых частей (хоботка), количество члеников, составляющих нижне- губные гцупики, бывают различными, что учитывается при определении вида блох.
У некоторых видов блох глаза редуцированы или вовсе отсутствуют. Усики, расположенные позади глаз, выполняют чувствительную функцию; терминальный членит их нередко булавовидно вздут,
Рис. 124. Строение ротовых органов блохи.
о — вид спереди (по Snodgrass, 1914); б — в поперечном разрезе. / — нижнечелюстные щупики; 2 — нижние челюсти; 3 — верхняя губа; 4 — верхние челюсти;
6 — нижнегубные щупики.
сегментирован; у самцов он служит и для удерживания самок при спаривании.
В каждом из трех сегментов груди блох имеется по спинно-хитиновому полукольцу — тергиту (переднегруди — пронотум, среднегруди — мезонотум, заднегруди — метанотум) и соответствующей ему боковой пластинке — стерноплевре. На переднегруди, как правило, бывает одна такая пластинка — проплевра; на среднегруди аналогичная пластинка — мезоплевра — у большинства видов разделяется темной вертикальной полоской (хитинизированньгм тяжом) на две — мезэ- пимер и мезэпистерн; на заднегруди мезоплевра разделена на три пластинки — метэпистерн, метастерн и метэпимер. Строение мета- стерна принимается во внимание при систематике блох.
К груди причленяются три пары ног с пятичлениковой лапкой, вооруженной парой коготков. Задняя пара ног длиннее других и служит для прыгания.
Брюшко блох состоит из Десяти члеников. В состав каждого чле' ника входят спинные и брюшные, сдавленные с боков, полукольца — тергиты и стерниты (рис. 125). Тергиты и стерниты соединены между собой легко растяжимой хитиновой мембраной, позволяющей раздуваться брюшку во время кровососания.
Первый членик брюшка состоит только из тергита, а место стер- нита занято третьей плевральной пластинкой заднегрудного членика — метэпимером.
Стернит 2-го членика брюшка называется основным, или базальным.
шц
г — глаз; у — усик; нчщ — нижйечелюстной щупик; нч — нижняя челюсть; х — хоботок; пг — переднегрудь; кт — грудной ктенидий; сг — среднегрудь; зг — заднегрудъ' т — тазик; в — вертлуг; 6 — бедро; гол — голень; л — лапка; І—ѴІІІ — I—ѴІІІ тергиты; 1—S cm.
— 1—VIII стерниты; пщ — предпигидиаль- ные щетинки; п — пигидий; ц — нерки; ас — анальный сегмент; сп — семяприемник.Тергиты и стерниты 7-го и последующих члеников брюшка у самок и самцов различных видов имеют разное строение. В углублении 8-го тергита находится пигидий — овальная пластинка с мелкими круглыми светлыми точками. Пигидий — это своеобразный орган чувств блох.
У самок между 8-м и 9-м стернитами брюшка открывается влагалище и анальное отверстие; в области 7-го и 8-го члеников брюшка сквозь хитиновые покровы просвечивает семяприемник, состоящий из расширенной части — резервуара и узкого придатка; по бокам 10-го брюшного тергита находятся конусообразные церки.
У самцов в заднем отделе брюшка развита половая клешня, состоящая из тела, подвижного и неподвижного пальцев, рукоятки, дорсальной пластинки и суставного бугорка (рис. 126).
На каждой боковой стороне брюшка имеется по 8 дыхалец, или ;;Ьгигм.
На теле блох имеются кутикулярные образования: зубцы, шипы, [щетинки. Зубцы, расположенные рядами, называются ктенидиями.
Рис. 126. Копулятивный орган самца Ceratophyllus fasci- ! atus Bose (по П. П. Перфильеву, 1959).
/ — тело половой клешни; 2 — неподвижный палец половой клешни; 3 — подвижный палец >, половой клешни; 4 — рукоятка половой клешни; 5 — пенис; 6 — ацетабулюм; 7 — восходящая ветвь 9-го стернита.
Ктенидий могут бытъ в переднем отделе головы, на переднеспинке и заднеспинке.
В переднем отделе головы находится глазной ряд щетинок (1—4); из них ближайшая к глазу — глазная щетинка — может распола-
Рис. 127. Голова и переднегрудь блохи (схема) (по А. И. Аргиропуло, 1935).
л — лоб; лз — лобный зубчик; нч — нижняя челюсть; нчщ — нижнечелюстные щупики; к — хоботок; т\ —тазик 1 пары ног; пп — проплевра; щ — щеки; у ус и к: кт — ктенидий переднегруди; Ітщ — I теменной ряд щетинок; II тщ — II теменной ряд щетинок; зщ — заднекрайний ряд щетинок; фщ — фронтальные щетинки; пфщ — префронтальные щетинки; гщ — глазные щетинки; ущ — угловая щетинка.
гаться выше или ниже уровня глаза. Положение глазной щетинки является важным диагностическим признаком. Впереди глазного ряда щетинок может бытъ ряд лобных и префронтальных щетинок, а в заднем отделе головы — ряды теменных щетинок (рис. 127).
На сегментах груди имеются ряды щетинок, но могут быть и гребни из зубцов или шипики.
Членики ног также несут щетинки, шипики, или шпоры. Характер и расположение щетинок, зубцов и ктенидий имеет важное систематическое значение.
Внутреннее строение. Органы пищеварения блох начинаются ротовым отверстием, которое ведет в глотку. От глотки отходит пищевод, который в передней части брюшка расширяется в предже- лудок. Внутренняя поверхность преджелудка усажена частыми длинными иглоподобньгми хитиновыми выростами. Объемистый мешкообразный желудок занимает значительную часть брюшка; он переходит в длинную кишку. Вход из желудка в кишку прикрыт пилорическим клапаном. Кишка впадает в ректальную ампулу с шестью ректальными сосочкообразными железами. На границе между желудком и кишкой открываются четыре мальпигиевых сосуда.
У блох слюнных желез две. Каждая слюнная железа состоит из двух округлых пузырьков; выводные протоки слюнных желез соединяются в общий выводной проток у основания гипофаринкса.
Женский половой аппарат состоит из парных многотрубчатых яичников, яйцеводов, копулятивной сумки и влагалища.
Половые органы самца представлены парой семенников, семенными придатками, семяпроводом, семяизвергательным каналом, сложно устроенным копулятивным аппаратом.
Биология и экология блох. Половозрелые блохи являются эктопаразитами, они питаются кровью только теплокровных животных — птиц и млекопитающих — и их жизнедеятельность в значительной степени связана с хозяевами-прокормителями.
Самки некоторых видов, например песчаной тропической блохи Tunga penetrans, глубоко внедряются в кожу и в прикрепленном состоянии находятся в течение всей последующей жизни. Они сильно раздуваются от всасываемой крови и большого количества созревающих яиц.
Всю свою имагинальную жизнь в покровах хозяина проводят «блохи шерсти», которые периодически, но довольно часто, питаются кровью. «Блохи гнезда» живут в норах, гнездах, логовах своих хозяев и нападают на них лишь на время кровососания.
Способность блох паразитировать на одном или многих хозяевах имеет важное значение для эпидемиологии и эпизоотологии передаваемых ими болезней.
Многие виды блох питаются кровью различных хозяев, порой далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. Например, блоха Paradoxophyllus scorodumovi Scalon паразитирует на монгольских и даурских пищухах, длиннохвостом суслике, плоскочерепных полевках и др. В этом случае трудно сказать, какой вид из указанных зверьков является ее основным хозяином (В. С. Ващенок, 1962).
С другой стороны блохи береговых ласточек как эктопаразиты отличаются строгой специфичностью. Они прекращают питание на других животных сразу же, как кровь этих животных достигнет глотки (Feasch, 1935).
Специфичность блох проявляется и в том, что самки, питавшиеся кровью не свойственных им .хозяев, резко снижают яйцепродукцию; может также наблюдаться замедленное развитие отложенных яиц, в дальнейшем изменение сроков метаморфоза. Кровососание на необычных хозяевах иногда вызывает сокращение срока жизни блох.
По степени специфичности в отношении паразитизма блохи подразделяются на три группы (И. Г. Иофф, 1941):
I. Монозооидные виды. Эти виды блох встречаются только на одном виде хозяина. Таких блох немного. К ним относятся блохи береговых ласточек.
II. Стенозооидные, или стенотопные, виды. Эти блохи имеют более или менее ограниченную группу хозяев, систематическую или экологическую: роды Paleopsylla и Doratopsylla паразитируют на насекомоядных, род Chaetopsylla — на хищниках, роды Mesopsylla и Ophthal- mopsylla — на тушканчиках и др.
У большинства стенозооидньгх видов блох не всегда возможно выделить основного хозяина, так как они могут встречаться у многих животных, ведущих сходный образ жизни.
III. Эвризооидные виды. Эти виды блох встречаются на теплокровных животных разных видов, попадающих в область их распространения.
Монозооидньге виды, в силу их строгой специфичности, по-види- мому, в значительной мере обязанной и образу жизни хозяина (подземному, глубокогнездовому), прямого эпидемиологического значения не имеют.
Стенозооидные и эвризооидные виды, вследствие паразитирования на обширном круге хозяев, способствуют иррадиации среди них возбудителей болезней. Обмен блохами у животных — явление обычного порядка.
Распространению блох способствуют сезонные миграции диких животных. С последними блохи попадают на новые места и, переходя на новые объекты питания, расширяют круг своих хозяев.
Далеко не все виды блох могут нападать на человека. Экспериментально было установлено, что блохи, охотно кусающие человека, относятся к 36 видам, кусающие неохотно — к 6, не кусающие — к 29 из 71 вида блох, взятых в опыт.
Кровососание блох продолжается от нескольких минут до часа и более. На протяжении своей жизни блохи питаются многократно. На потребность их в пище оказывает влияние температура. Собачья блоха при падении температуры ниже 13° кровь не сосет. Сусличьи же блохи сосут кровь своих хозяев даже во время их зимней спячки, когда температура окружающей среды снижается до 5—6°.
Половозрелые блохи переносят относительно длительное голодание. По некоторым данным, блохи гнезда живут без приема пищи до Ѵ-1% лет, блохи шерсти, человека и его жилья голодают меньшие сроки. Чем ниже температура и выше относительная влажность воздуха, тем дольше, при прочих равных условиях, блохи сохраняются голодными,
Гонотрофические отношения у блох и их развитие по сравнению с другими кровососущими членистоногими отличаются значительным разнообразием. У блох с временным типом паразитирования, которые составляют большинство, имеет место выраженная цикличность в функционировании органов пищеварения и яичников. Однако она не принимает характера «гонотрофической гармонии», известной для кровососущих двукрылых, некоторых клещей, заключающейся в строгой согласованности между процессами питания и созревания яиц. У блох каждый из этих процессов имеет самостоятельный ритм, причем сроки переваривания крови обычно короче промежутков вре-
Рис. 128. Развитие блох (по В. Н. Беклемишеву, 1949).
1 — яйцо; 2 — личинка; 3 — куколка; 4 — кокон, очищенный от посторонних частиц; 5 — обычный вид кокона.
мени, необходимых для полного созревания очередной порции яиц; однократного питания, как правило, недостаточно для завершения одного гонотрофического цикла. Откладка яиц может происходить на любой стадии пищеварения, а кровососание бывает при различном созревании яичников. Для завершения одного функционального цикла с охватом всех овариол обычно требуется около 30 ч. За это время блохи питаются не менее 5—6 раз (В. С. Ващенок, 1962).
Блохи со стационарным типом паразитирования полностью утрачивают ритмичность в функционировании пищеварительного аппарата и органов размножения. Постоянный доступ к пище обеспечивает у них непрерывность в развитии и созревании яиц, т. е. практически процесс ограничивается одним гонотрофическим циклом, и в этом отношении стационарные блохи обнаруживают значительное сходство с иксодовыми клещами (Ю. С. Балашов, 1957).
У блох кровососание, спаривание и откладывание яиц бывает многократным. Напитавшиеся самки после спаривания откладывают яйца порциями. Число яиц в каждой порции — от одного до нескольких десятков. Общее количество яиц, откладываемых собачьей блохой Ctenocephalides cams за всю жизнь, достигает 450 штук. Блохи с постоянным паразитированием отличаются значительно большей продукцией яиц, чем блохи с временным паразитированием,
Блохи гнезда откладывают яйца на субстрат места обитания хозяина или в любом месте, где они находятся (гнезда и норы животных, полы помещений и т. д.). Блохи шерсти откладывают яйца на хозяина, которые затем падают на землю (в гнездо хозяина).
Яйца белые, овальные, длиной 0,5 мм, покрытые прозрачной оболочкой (рис. 128). Длительность цикла развития зависит от вида блох, температуры, относительной влажности воздуха и других факторов.
Развитие блох происходит с полным превращением (табл. 10—12). Из яйца выходит светлая червеобразная, безногая, но весьма подвиж-
ТАБЛИЦА 10
ная личинка, состоящая из головы, трехчленистои груди и десятичле- никового брюшка (см. рис. 128). Тело личинки покрыто длинными щетинками, направленными назад и располагающимися в определенном порядке. Ротовые части личинки грызущего типа.
Личинки питаются разлагающимися органическими веществами, испражнениями взрослых блох, содержащими остатки непереваренной крови.
Продолжительность жизни взрослых блох, сусликов и сурков в днях при 90% влажности (В. Е. Тифлов и И. Г. Иофф, 1948)
Св5жевыведенные из кокона, совсем некормленные | Однократно | кормленные | При периодическом подкармливании | ||||||||||||
13-24° | 1-15» | 13—24° | 1-15° | -15° | |||||||||||
min | max | med | min | max | med | min | max | med | min | max | med | min | max | med | |
Neopsylla setosa | 4 | 292 | 216 | 53 | 350 | 279 | 184 | 329 | 236 | 142 | 353 | 297 | 79 | 1725 | 596 |
Ceratophyllus tesquo- | 10 | 251 | 107 | 36 | 267 | 99 | 314 | 377 | 319 | ||||||
rum | |||||||||||||||
Oropsylla silantiewi | зо | 95 | 48 | 49 | 256 | 171 | 206 | 302 | 251 | ||||||
Clenophthalmus orlen- | 24 | 280 | 90 | 6 | 369 | 194 | 50 | 97 | 69 | 70 | 284 | 225 | 25 | 715 | 351 |
talis |
Самки некоторых видов блох, например Ceratophyllus consimilis, при температуре 23—25° питаются 5—6 раз в сутки, всасывая при каждом кровососании 0,1—0,6 мг крови, т. е. значительно больше своего веса. Самки других видов блох в сутки потребляют крови в 20—30 раз больше собственного веса. В таких случаях их желудок не вмещает всей всасываемой крови, последняя выводится через анус наружу, свертывается, попадает на субстрат и служит источником питания личинок блох.
При недостатке пищи личинки могут голодать около месяца. Однако они, будучи лишены приспособлений для активной регуляции влаги, плохо переносят как недостаток, так и избыток увлажнения.
Личинка линяет три раза. В конце третьей стадии она одевается паутинным коконом и превращается в неподвижную и непитающуюся куколку. В коконе происходит формирование взрослой блохи.
Период развития от яйца до имаго подвержен значительным колебаниям у разных видов блох, а также зависит от количества и качества пищи, температуры, влажности субстрата, в котором происходит это развитие.
Медицинское значение. Блохи являются весьма докучливыми насекомыми. При уколах они вводят в организм хозяина слюну, под влиянием которой на коже появляются пятна с интенсивно пигментированным центром. Слюна вызывает местное воспаление кожи: сосуды расширяются, в них наблюдается стаз форменных элементов крови и диапедез. Лимфоциты скопляются гнездами вокруг сосудов; наблюдается параллельно и некоторая отечность ткани (Е. Н. Павловский и А. К. Штейн, 1924). Однако первостепенное значение они приобретают как возможные переносчики возбудителей ряда инфекций.
Блохи и чума. С тех пор как в 1897 г. М. Огата впервые выделил возбудителя чумы Pasteurella pestis из блох, собранных с погибших крыс, появилось большое количество работ, подтверждающих при- частность этих насекомых к передаче возбудителей ряда бактериальных, вирусных и риккетсиозных заболеваний.
Большой вклад в изучение биологических взаимоотношений блох с возбудителями ряда болезней внесли отечественные исследователи. Детальнее всего этот вопрос разработан в отношении чумной инфекции.
В настоящее время зарегистрировано 124 вида блох, из которых был выделен возбудитель чумы в природных условиях (Ю. М. Ралль, 1960). Список видов блох — возможных носителей чумных микробов, по-видимому, еще далеко не исчерпан. Однако не все виды имеют равнозначное эпидемиологическое и эпи- зоотологическое значение.
В природных очагах чумы пути циркуляции возбудителя этой болезни связаны с сезонами года, особенностями биологии как самих блох, так и их прокормителей-гры- зунов. Несомненно, что поддержание природного очага чумы возможно при наличии звена: грызун — блоха — грызун. Если грызуны являются основными носителями возбудителя чумы, то блохи служат не только носителями, но и специфическими переносчиками этого, возбудителя.
Рис. 129, Продольный разрез через пред- желудок (1) и начало желудка (2) блохи суслика с пробкой из чумных бактерий (по Е. Н. Павловскому, 1948).
Заражение блох происходит в процессе питания их кровью инфицированных грызунов и некоторых других животных. Значительная концентрация чумных микробов в периферической крови отмечается в период агонии животных. С одной порцией такой крови блоха может всосать 100 000 и более микробных тел. По некоторым данным, заражающая доза должна содержать не менее 10 000 микробов.
В преджелудке и желудке блохи происходит интенсивное размножение чумных микробов (рис. 129), которые, склеиваясь в вязкую массу, заполняют просвет преджелудка; а затем и желудок. Сохранение и размножение возбудителя чумы в кишечнике блохи связаны с преодолением защитного барьера в виде бактерицидного фактора.
Интенсивное размножение чумных микробов приводит к полной или частичной закупорке кишечника блохи «чумным блоком». Кишечник таких блох становится временно непроходимым.
Блокированные блохи, будучи голодными, отличаются особой жаждой к кровососанию, но всасываемая ими кровь наталкивается на «чумной блок», частично размывает его и силой обратного толчка выводится наружу, унося с собой часть микробов. Последние попадают в раяку на месте присасывания блохи или в поврежденную кожу, вызывая заболевание чумой человека или животных.
Образование блока зависит от вида блох, кратности питания их на зараженных животных, температуры окружающей среды и других условий. У крысиной блохи Xenopsylla cheopis чумной блок, даже после однократного инфицирующего питания, возникает гораздо чаще, чем у других видов блох, взятых в опыт.
По данным А. А. Флегеитовой (1951), для образования блока требуется иногда до ПО суток. В среднем у X cheopis блок появляется через 19х/2 суток, а уі conformis — через 24Ѵ2 суток.
Возможна передача чумных микробов через укус и «неблокированными» инфицированными блохами ввиду несовершенства у них клапанной функции преддверия преджелудка (Ю. С. Балашов и др., 1961).
Блохи рода Xenopsylla отличаются наиболее высокой специфичностью по отношению к возбудителю чумы, во многих очагах им и принадлежит основная роль в распространении этой инфекции.
Ранее отмечалось неодинаковое значение различных видов блох в передаче возбудителя чумы, но даже блохи одного и того же вида могут играть различную роль в этой передаче в зависимости от ряда обстоятельств. У представителей рода Ceratophyllus при повышенной температуре заметно снижается «инфекционный потенциал», тогда как в условиях умеренного климата эти блохи бывают основными переносчиками чумы. В тропиках же, например в индийских и китайских очагах чумы, первостепенная роль в передаче возбудителя принадлежит X cheopis, на о. Шри Ланка (Цейлон) — X asiatica. В африканских очагах X nubica и X brasiliensis имеют то же значение. Oropsylla silantiewi— паразит тарбагана в Монголии и серого сурка в горах Тянь-Шаня, являясь массовым долговечным видом, хорошо приспособленным к обитанию в норах своих хозяев, играет важную роль в поддержании микроочагов чумной инфекции.
Паразиты сусликов в Северокаспийском очаге Neopsylla setosa и Ceratophyllus tesquarum переживают в период зимней спячки в гнездах СВОИХ хозяев и, сохраняя возбудителя в межэпизоотический период, приводят к ранневесенним эпизоотиям. При развитии эпизоотии среди мелких грызунов в цепь циркуляции возбудителя включаются их паразиты блохи — С. mokrzeckyi и С. bonslmilis.
Считается установленным, что поддержание эпизоотического процесса или энзоотии обусловлено участием не одного вида, а двух более видов блох (Ю. М. Ралль, 1965).
Блохи и эндемический сыпной тиф. Блохи являются переносчиками Rickettsia mooseri — возбудителя эндемичного крысиного сыпного тифа — заболевания, описанного впервые в 1922—1923 гг. в Австралии среди портовых рабочих. Уже в то время было высказано предположение о связи этой болезни с крысами.
В 1928 г. был открыт возбудитель болезни, а в 1931 г. состоялось выделение этого возбудителя от блох, снятых с крыс.
В Советском Союзе работы по крысиному сыпному тифу были начаты в 1933 г.
Блохи X. cheopis, С. fasciatus, С. musculi, Pulex irritans легко заражаются риккетсиями, питаясь на инфицированных крысах. Риккетсии размножаются в кишечнике блох, не проникая в полость тела и слюнные железы. Они сохраняются в течение всей жизни блох и выделяются с их фекалиями. В сухих блошиных фекалиях риккетсии остаются жизнеспособными и вирулентными до 4,5 лет.
У голодных блох регулярное выделение риккетсии с фекалиями прекращается, но возобновляется тотчас же после очередного крово- сосания. Именно сухие инфицированные фекалии блох служат одним из средств рассеивания риккетсии Музера. Риккетсии содержатся также и в моче зараженных крыс (П. Ф. Здродовский и Е. М. Голи- невич, 1956).
Заражение людей происходит через пищевые продукты, загрязненные мочой больных грызунов, при попадании инфицированных фекалий блох на слизистые оболочки или при расчесах кожи и втирания «фекального» вируса.
Крысиный сыпной тиф чаще всего встречается в портовых городах в зоне теплого климата, где отмечаются энзоотии среди крыс.
Максимальное количество заболеваний людей на Черноморском побережье приходится в основном на холодное время года.
Блохи и возбудители некоторых других инфекций. По литературным данным, на территории СССР в естественных условиях у 14 видов блох обнаружены микробы туляремии. Доказана передача возбудителя туляремии блохой механическим путем, через загрязненный хоботок.
В организме блохи туляремийные микробы не размножаются, они постепенно отмирают' и частично выводятся с испражнениями блох. Поэтому блохи могут считаться лишь случайными, механическими переносчиками возбудителя туляремии (Н. Г. Олсуфьев, 1960).
В кишечнике личинок блох туляремийные микробы сохраняются 6—12 дней, но они не обнаруживаются в куколках, развившихся из зараженных личинок (В. Е. Тифлов, 1959).
В эксперименте отмечена способность блох сохранять в себе до 112 дней возбудителя псевдотуберкулеза и заражать здоровых животных через укус (В. Е. Тифлов, 1960).
Из блох Leptopsylla segnis, собранных с грызунов, была выделена культура сальмонелл.
Не исключена возможность передачи блохами через укус возбудителя ложного сапа — мелиоидоза.
В природных очагах клещевого энцефалита и лимфоцитарного хориоменингита некоторым исследователям удавалось выделить соответствующие вирусы (Ю. В. Федоров и др., 1959).
Блохи — промежуточные хозяеви глистов. Широко распространенным паразитом кишечника собак, кошек и многих диких хищников является собачий или тыквовидный цепень — Dipylidium caninwn. Редко этот паразит встречается у человека.
Заражение окончательных хозяев происходит при заглатывании блох и власоедов. Блохи заражаются яйцами цепня в личиночной стадии, но цистицеркоиды достигают зрелости в полости тела взрослых блох.
Собачья и кошачья блохи служат промежуточными хозяевами филярии — Dirofilaria imtnitis, обитающей во взрослом состоянии в правом желудочке сердца собак, кошек, диких хищных млекопитающих субтропических и жарких стран. Блохи заражаются, всасывая кровь животных с личинками — микрофиляриями.
Борьба с блохами. Борьба с блохами должна сводиться к созданию условий, препятствующих размножению этих насекомых и уничтожению их на животных и в местах скоплений.
Жилые и служебные помещения должны содержаться в чистоте и бытъ непроницаемы для грызунов.
Профилактические мероприятия предусматривают создание условий, исключающих возможность размножения блох в жилых и служебных помещениях. Они сводятся к тщательной заделке щелей в полах и стенах, систематической очистке помещений от мусора, уходе за домашними животными, особенно за собаками и кошками.
Истребительные мероприятия направлены главным образом на уничтожение взрослых блох. Для этой цели используют инсектициды в виде порошков, суспензий, растворов эмульсий и др. В помещениях инсектицидами обрабатываются полы, плинтуса, нижние края стен, постельные принадлежности. Наиболее часто для этой цели употребляются различные формы препарата ДДТ. В нежилых помещениях для той же цели может быть использован и гексахлоран. Эти препараты отличаются контактным и фумигантным действием, а также являются кишечными ядами. Препараты ДДТ и гексахлорана поражают нервную систему насекомых, вызывают у них явления паралича и гибель.
Степень инсектицидной эффективности ДДТ в отношении блох зависит во многом от формы применения препарата. Наиболее эффективными являются дусты ДДТ, вызывающие 100% гибель блох после нескольких минут контакта их с поверхностью, обработанной из расчета 0,037 активнодействующего вещества на 1 м2 (К. Г. Иванов, 1966).
Практически блохи в помещениях погибают после опыления пола и предметов 10% дустом ДДТ из расчета 5—10 г дуста на 1 м2 поверхности.
Полная гибель блох в одежде, белье, постельных принадлежностях происходит после обработки их 10% дустом ДДТ из расчета 20 г дуста на комплект одежды и 40 г — на комплект постельных принадлежностей.
В связи с возникновением проблемы резистентности отдельных групп насекомых к инсектицидам ведутся поиски новых инсектицидных препаратов широкого спектра действия. К ним относятся хлорофос, карбофос, токсафен, алдрин, дильдрин, хлордан и др.
Для борьбы с блохами не утратили своего значения многочисленные перитрины (сложные эфиры хризантеновой кислоты), анабазин, флицид и т. д,
В полевых условиях все более и более широкое применение находят препараты, уничтожающие блох и их хозяев — грызунов. В этом отношении известность получил хлорпикрин, вводимый в нору в дозе 2,5 г с последующей присыпкой выходного отверстия норы.
Одновременное применение зооцидов и инсектицидов также дает положительный эффект. В отравленную приманку (например, к фосфиду цинка или крысиду) добавляется инсектицид в соотношении 1 : 1 или 1 : 2. В качестве инсектицида чаще других препаратов добавляют ДДТ.
Нельзя игнорировать и меры личной защиты от нападения блох. В этом отношении заслуживают' внимания репеллентные препараты, которыми полностью или частично пропитывается верхняя одежда или постельные принадлежности.