ОТРЯД ANOPLURA (S1PHUNCULATA) - ВШИ

Вши являются постоянными специфическими наружными паразитами млекопитающих и человека, имеющими важное эпизоотоло- гическое и эпидемиологическое значение.

Отряд вшей объединяет 6 семейств, 40 родов и около 200 видов.

Из вшей животных наиболее полно изучены вши домашних млекопитающих. По данным Д. И. Благовещенского (1960), на домашних млекопитающих фауны СССР паразитирует 15 видов вшей, принадлежащих к трем семействам {Haematopinidae, Hoplopleuridae, Linogna- thidae) и 6 родам.

На человеке паразитирует три вида вшей, относящихся к семейству Pediculidae, родам Pediculus и Phthirus: Pediculus humanus humanus ('corporis) De Qeer—платяная вошь, P. humanus capitis De Geer — головная вошь и Phthirus pubis Leach — лобковая вошь, или пло- щица.

Самостоятельность видов платяной и головной вши многими авторами оспаривается: сходство в морфологическом и анатомическом строении, возможность перекрестного оплодотворения и способность их передавать одни и те же виды возбудителей инфекционных болезней позволили этим авторам считать платяных и головных вшей подвидами одного и того же вида. Не вдаваясь в детали этого вопроса, здесь мы будем считать платяную и головную вошь разными видами, поскольку и в экологическом, и в эпидемиологическом отношении между ними существует определенная разница.

Наружное строение. На строение вшей наложил отнс КК их паразитический образ жизни. Тело их уплощено и пинию юшном направлении, покрыто не очень густо волосками и щетин ми.

Тело вшей делится на 3 отдела: голову, грудь и брюшко. Голова ловато-овальной формы, кпереди суживается, образуя наличник, средней, расширенной, части она несет пару коротких 5-члншко-

Рис. 113. Продольный разрез передней части тела вши (по Е. Н. Павловскому, 1948.)

1 — эндоскелет; 2 — ротовое отверстие; 3 — иасос; 1 — глот к п; 5 — пищевод; 6 — желудок; 7 — мышцы насоса; 8 — сужипптель глотки; 9 — расширитель глотки; 10 — колющий хоботок; // — втягиватель хоботка; 12 — мышца, выпячивающая хоботок^ /ѵ — железа влагалища хоботка; 14 — надглоточный нервный уяел; 15 — брюшная нервная цепочка; 16 — хитин.

вых усиков и пару простых пигментированных глазков, покрытых сверху прозрачной роговицей. На переднем конце головы расположено ротовое отверстие (рис. 113), окруженное небольшой кожной складкой — haustellum, усаженной внутри мелкими хитиновыми крючьями. При кровососании эта складка выворачивается наружу, образуя выпячивание — ротовой конус (сосательный хоботок) с венчиком крючьев на вершине. С помощью этих крючьев вошь фиксируется к коже хозяина при кровососании.

Колюще-сосущий ротовой аппарат вши снаружи не виден, он втянут внутрь головы и располагается под ротовой полостью в особом футляре — влагалище, образованном нижней стенкой ротовой полости. Состоит он из верхнего, среднего и нижнего стилетов — гомологов верхних челюстей, подглоточника и нижней губы, которые, соединяясь вместе, образуют жало. Верхний стилет устроен и форме двойного желоба и служит для всасывания крови с помощью особых мышц, расположенных в области ротовой полости и глотки. Средний стилет является конечной частью общего слюнного протока и носит

название слюнопроводящего стилета.

Грудь у вшей трапециевидной формы, не расчленена, состоит из трех тесно слитых сегментов, к каждому из которых прикрепляется по паре ног. Ноги относительно короткие, пятичлениковые, состоят из тазика (коксы), вертлуга, бедра, голени и лапки. Лапки одночле-

Рис. 114. Самка (а) и самец (б) головной вши (по Е. Н. Павловскому, 1959).

никовые, на конце несут хорошо развитый подвижной коготок, который, соединяясь с внутренним выступом на дистальном конце голени, образует род клешни, с помощью которой вошь крепко держится за волосы хозяина. По бокам груди располагается пара дыхалец, или стигм (у сильно пигментированных экземпляров они плохо заметны). На дорсальной стороне груди, в центре, имеется небольшое продольное впячивание хитинового покрова — эндоскелет, от которого к ногам радиально расходятся ножные мышцы.

Крылья у вшей отсутствуют. Утрата крыльев ими — явление вторичного порядка, связано с паразитическим образом жизни.

Брюшко вшей овальной или яйцевидной формы, состоит из 9 сегментов; I и II сегменты сильно редуцированы и плохо заметны. Боковые края III—УШ сегментов выпуклые, образуют фестоны, на вершине которых открываются стигмы — отверстия трахей. На последнем членике брюшка открывается анальное отверстие.

т

Задний конец брюшка самок раздвоен (рис. 114, а). У заднего края VIII брюшного сегмента у них находится половое отверстие, позади которого располагаются парные серповидные придатки — гоноподы, или гонапофизы, играющие важную роль при яйцекладке. У самцов задний конец брюшка закруглен, половое отверстие находится на последнем IX сегменте, чуть дорсальнеє анального отверстия. Сквозь хитиновый покров трех последних сегментов у них просвечивают две сходящиеся под острым углом хитиновые полоски (вершина их часто выступает наружу из полового отверстия) — это дилятор, обслуживающий копулятивный орган (рис.

Все тело вшей покрыто относительно редкими щетинками и волосками, характер и расположение которых имеют систематическое значение. Цвет тела желтоватый, местами имеются уплотненные (склерозированньге) участки коричневого цвета.

Внутреннее строение. Пищеварительная система вшей состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка начинается описанным выше ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость и далее — в глотку (см. рис. 113). В ротовой полости (ее задней части) и глотке располагается группа мышц, обеспечивающих всасывание крови и перекачивание ее в пищевод и желудок.

Она состоит из идущих в косом и поперечном

Рис. 115. Пищеварительные органы вши.

/ — глотка; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4 — тонкая кишка;

5 — ректальные железы; 6 — прямая кишка; 7 — мальпигиевы сосуды; 8 — бобовидная слюнная железа; 9 — подкововидная слюнная железа; 10 — мицетом.

направлении мыши насоса (прикрепляются к дорсальной стенке ротовой полости), расширителя глотки и кольцевых мыши — суживателя глотки. Узкий пищевод ведет в объемистый желудок, с которого начинается средняя кишка.

Впереди желудок образует два слепых мешковидных выроста (рис. 115), на вентральной стенке его имеется небольшое овальное тело — «брюшной орган», или мицетом — группа клеток, содержащих грибковых симбионтов. Постепенно суживаясь, желудок переходит в короткую тонкую кишку — конечную часть средней кишки. В средней кишке совершается основной процесс переваривания пищи.

Началом задней кишки является место впадения в пищеварительный тракт 4 мальпигиевых сосудов — органов выделения насекомых. Перед своим окончанием задняя кишка образует расширение— ректальный пузырь, в котором имеется 6 овальных образований — ректальных желез. Заканчивается задняя кишка короткой прямой кишкой и анальным отверстием.

К пищеварительной системе относятся также слюМные железы. Их у вшей 2 пары: пара бобовидных и пара подкововидных (трубчатых) желез.

Рис. 116. Половая система самки (а) и самца (б) платяной вши в период активного размножения (по б. В. Козулиной, 1957).

/ — яйцевые трубки; 2 — яйцеводы; 3 — сперматека; 4 — влагалище; В — клеевые железы; 6 — семенники; 7 — семяпровод; S — добавочная железа; 9— придаточная железа; 10 — семяизвергатёльный канал; // —дилятатор; 12— генитальный мешок; 13 — копу

лятивный орган.

зами связана также группа клеток — эноцитов, принимавшаяся раньше за гроздевидные железы; эти клетки являются активными фагоцитами и выполняют функцию нефроцитов — органов внутриклеточного выделения.

Женские половые органы состоят из парных яичников, яйцеводов, непарной матки, влагалища, семяприемника и парных клеевых желез (рис. 116, а). Каждый яичник состоит из 5 яйцевых трубок, разделенных перетяжками на камеры, наподобие четок, в которых созревают яйца. Количество созревших и готовых к откладке яиц может быть различно, обычно 2—4; это зависит от питания вши. На месте их слияния в матку впадает тонкостенный мешок, на дистальном конце которого находится семяприемник (у самки лобковой вши семяприемник связан с маткой тонким протоком). У основания мешка в матку открываются дольчатые клеевые железы, вырабатывающие клейкий секрет для прикрепления яиц к субстрату.

Мужская половая система (рис. 116, б) состоит из 2 пар грушевидных семенников, парных семяпроводов, семенных пузырьков, добавочных желез, семяизвергательного канала и копулятивного органа.

Дыхательная система вши представлена сетью разветвленных трахей, которые образуют по бокам тела два главных ствола. Наружу трахеи открываются дыхальцами, или стигмами, которых у вшей 7 пар: одна пара в грудном отделе и 6 пар на брюшке. Стигмы снабжены специальным фильтрующим приспособлением и запирательной мускулатурой, предохраняющими трахеи от попадания в них пыли и влаги; вши могут находиться под водой до 2 суток без особого для них вреда (Е. Н. Павловский, 1948).

Из других органов отметим только органы обоняния. Как и у всех насекомых, функцию обоняния у вшей выполняют усики (сяжки). Вошь чувствует запах человеческого тела примерно на расстоянии 1—2 см. Этот запах ее привлекает. Однако бывают случаи, когда люди оказываются невосприимчивыми ко вшам, даже находясь в за- вшивлещюй среде. По-видимому, запах тела таких людей не привлекает вшей и последние их избегают. Вообще же вши, приуроченные к определенным видам животных, довольно тонко различают запах своих хозяев и на другие виды животных не переходят.

Размножение и развитие. Вши развиваются с неполным превращением, т. е. проходят фазу яйца, личинки и половозрелую, или имагинальную, фазу.

Размножение начинается с процесса оплодотворения, которое у самок платяных вшей может совершаться сразу же после линьки личинки на имаго, у самцов — через сутки после выхода из личинки.

Введенные самцом в половые пути самки сперматозоиды попадают в сперматеку, где они хранятся длительное время и расходуются по мере созревания яиц в яичниках. Оплодотворяющая способность сперматозоидов в организме самки платяной вши сохраняется до 15—20 дней, в организме головной вши —до 7—12 дней. Яйца, отложенные вшами после этого срока, оказываются неоплодотворенными и нежизнеспособны (Е. Н. Павловский, 1948). Возможно повторное оплодотворение самок, но от этого плодовитость их увеличивается не на много, так как с возрастом половой аппарат самки (как и самца) дегенерирует.

К яйцекладке самка вши приступает через 1—2 дня после выхода из личинки и оплодотворения. Упитанная самка может откладывать яйца и без оплодотворения, но такие яйца нежизнеспособны. В день платяная вошь откладывает 6—14 яиц, а в течение всей жизни — от 50 до 329; головная вошь откладывает не более 4 яиц в день, а за всю

жизнь — около 141. Наибольшей плодовитостью самка вши обладает в первые 12—13 дней жизни, после этого срока продуктивность ее резко снижается (О. В. Козулина, 1957).

Необходимым условием для откладки яиц вшами является обильное питание самки и соответствующая температура. При температуре ниже 20° и выше 37° вши яйца не откладывают. Оптимальной температурой для откладки яиц самкой платяной вши является 30—32°, самкой головной вши — 28—29°. Местом откладки яиц головной вши служат волосы головы, для плотины — волосы лобка и для платяной вши — швы одежды (нижнего белья), особенно швы в подмышечной области и на воротнике. При большой завшивленности платяная вошь может откладывать яйца на волосах, в складках верхней одежды, на кожаных ремнях и других предметах.

Рис. 117. Гниды вшей: платяной (а), головной (б, 6) и лобковой (г) (по Е. Н. Павловскому, 1948).

/ — крышечка: 2 — волос (ниш одежды); 3 — клеевая масса

Яйца, или гниды, вшей удлиненно-овальной или грушевидной формы (рис. 117), светло-желтого цвета, 0,6—1 мм длины, покрыты двумя оболочками: внутренней желточной и наружной кожистой оболочкой — хорионом. На верхнем (более широком) полюсе имеется крышечка с мелкими отверстиями — микропиле, через которые в яйцо проникают сперматозоиды при оплодотворении. При вылуплении личинки крышечка открывается, и через образовавшееся отверстие личинка выходит из яйца. На другом полюсе, немного сбоку, нахо- ' дится небольшое вызвышение, пронизанное канальцами—яйцевая стигма. Назначение ее не вполне ясно; полагают, что она служит для прикрепления яйца к волосам или нитям одежды (Е. Н. Павловский, 1920).

На развитие личинок в гнидах существенное влияние оказывает внешняя температура и влажность. При температуре ниже 22° и выше 45° личинки не развиваются. Оптимальными условиями для развития личинки в гниде платяной вши являются температура 32—35° и 70— 80% относительной влажности воздуха. Более высокая и более низкая влажность задерживают развитие зародыша и вызывают его гибель. Сроки развития личинок в гнидах колеблются в зависимости от внешней температуры; при 25° развитие длится 16 дней, при 30° — 7—14

дней (чаще 11—13 дней), при 35е — 6—8 дней, при 36—37° — 4—8 дней (чаще 5—6 дней), при 38° развитие замедляется. В неснимаемой одежде личинки развиваются в гнидах за 7—10 дней.

Действие всех этих факторов приводит к тому, что не все яйца, отложенные оплодотворенной самкой вши, развиваются до личинок и взрослых особей; многие из них погибают. Так, например, при температуре 30° до фазы личинки развивается только 70% яиц (Nuttal, 1917), по другим данным, — 72—98% (Bacot, 1917), 59—73,1% (И. А. Шухат и Е. И. Ревич, 1939), 40—75% (А В. Пшеничное и А. В. Грембовская, 1962).

Личинки вшей проходят 3 стадии. Вышедшая из гниды личинка в основном похожа на взрослую особь, отличаясь от последней мень-

Рис. 118. Личинка (а) и нимфа II (б) платяной вши (по Е. Н. Павловскому, 1948).

шими размерами тела, несоразмерно крупной головой и малым брюшком, относительно длинными ногами (рис. 118), недоразвитием половых органов, отсутствием полового отверстия.

Личинки II и III стадий больше походят на взрослых вшей, как по форме, так и по размерам тела; их иногда называют нимфами. У личинок III стадии уже полностью формируются половые органы, а в яйцевых трубках будущих самок развиваются яйца.

Сроки, развития личиночной фазы во многом зависят от внешней температуры и обильного питания личинок. Уже через 1 % ч после выхода из яйца личинки начинают питаться кровью своего хозяина. Личинки I стадии сосут кровь 3—6 раз в сутки, личинки II и III стадии — 4—8 раз в сутки (А. В. Пшеничнов и А. В. Грембовская, 1962). Свежевылупившаяся личинка может обходиться без пищи при температуре 29° не более 2 дней, при 37—39° — менее суток; максимальный срок голодания личинки — 4 дня. Оптимальной температурой для развития личинок является 30—32°; при этих условиях личинка I стадии развивается 3—5 дней, личинка II стадии (нимфа I) — 4—5 дней и личинка III стадии (нимфа II) — 3—4 дня, Вся личиночная фаза при тем-

пературе 22—24° протекает за 22—23 дня, при 30° — за 15—16 дней, при 37° — за 10 дней.

Взрослые вши также весьма чувствительны к колебаниям температуры и влажности и нарушению режима питания. Наиболее благоприятными условиями для жизни и размножения платяных вшей являются температура 30—32° и относительная влажность воздуха 75—85%; для головных вшей — температура 28—29° и относительная влажность воздуха 25—50% (А. В. Пшеничнов и А. В. Грембовская, 1962). При таких условиях и нормальном питании самки платяных вшей живут до 46 дней, самцы — до 32 дней; самки головных вшей живут до 38 дней (в эксперименте одиночные особи до 60 дней), самцы — До 27 дней.

Самки платяных вшей сосут кровь человека 5—8 раз в сутки, самки головных вшей — 6—12 раз в сутки; самцы сосут кровь соответственно 4—8 и 5—8 раз в сутки. В условиях эксперимента платяные вши могут жить и размножаться при двукратном питании в сутки, тогда как головные вши при таком режиме питания погибают через 2—4 дня (А В. Пшеничнов и А. В. Грембовская).

Процесс сосания крови у платяных и головных вшей длится 3—

10 мин, плотины же присасываются к телу хозяина на более длительный срок, но сосут кровь периодически, с частыми перерывами. Всосанная кровь переваривается в кишечнике вши при 28—30° через 10 ч, при 15° — через 16 ч. Иногда вошь насасывается столько крови, что стенка ее желудка разрывается, кровь изливается в полость тела, и вошь вскоре погибает. Нередки случаи испражнения вшей во время крово- сосания почти непереваренной кровью, что иногда может иметь определенное эпидемиологическое значение.

Питание платяных вшей на кроликах и морских свинках при искусственном их разведении приводит к снижению плодовитости и массовой гибели насекомых (Я. М. Бурылова и др., 1963). Однако путем постепенной направленной изменчивости и отбора можно создать такие «кроличьи» популяции, которые будут постоянно питаться на кролике. Такие популяции были получены и представляют большой практический интерес, так как с успехом могут быть использованы для лабораторных исследований (Я. М. Бурылова, 1963).

Срок голодания вшей зависит от внешней температуры и влажности: при температуре 40° платяная вошь может голодать до 12 ч, при 37° —

J—2ДНЯ, при 25—30° — 3—5 дней, при 10—20° — 9—10 дней и при *—2° — 2—4 дня (Е. Н. Павловский, 1948). Влажный воздух несколько задерживает гибель голодных вшей. Головные вши более чувствительны к отсутствию пнищ, и при всех прочих равных условиях погибают быстрее платяных вшей. В сброшенной одежде в сухом помещении при комнатной температуре вши погибают за 3 недели.