ОТРЯД DII’LOMONADIDA WliNYON, 1926
Жгутиконосцы этого отряда обладают двойным набором в органоидов и характеризуются билатеральной симметрией — о бснность, довольно редкая среди простейших. У Diplomonad всегда имеется два ядра, два комплекта жгутиков, а у немногоч ленных свободноживущих представителей — и два цитостома.
Иі ми словами, это как бы «сдвоенные организмы», и происхождеі всей группы нередко связывают с недоведенным до конца продо ным делением.Из числа паразитических дипломонадид наибольший инте] представляет род Lamblia Blanshard, 1888, относящийся к мейству Hexamitidae. Долгое время этот род рассматривали і синоним описанного несколько ранее рода Giardia Kunstler; 18 Однако сейчас большинство исследователей считают оба рода мостоятельными, основываясь на значительных морфологичесі различиях между ними и на приуроченности их к разным груйп хозяев.
Представители рода Giardia, отличающиеся сильно вытянут узким телом (рис. 34), известны только от амфибий. Тело жгу коносцев рода Lamblia укорочено и расширено в передней тре Это паразиты разных позвоночных. Один вид описан из рептил известно несколько видов из птиц, но главным образом это пара ты млекопитающих, особенно грызунов (L. duodenalis, L. тіеге и др.) и человека (L. intestinalis). Лямблии локализуются в киш нике хозяина.
Морфология лямблий (рис. 34, 35). Тело лямблий имеет хар терную грушевидную форму с расширенным передним и суженн задним концом. Спинная сторона тела выпуклая, на брюшной с роне имеется отчетливо выраженная впадина (присасывательн диск или присоска), ограниченная опорными фибриллами, с органоид прикрепления жгутиконосца. Пелликула присасывате. ного диска имеет сложную ультраструктуру и несет систему тр; чатых фибрилл, снабженных гребнями. Последние лежат перд дикулярно к поверхности тела жгутиконосца. Гребень краев микрофибрилл, серповидный в поперечном сечении, образует заостренный краевой выступ диска, который и закрепляется между микроворсинками щеточной каймы клеток кишечного эпителия (рис.
35, Г).На уровне присасывательного диска в цитоплазме жгутиконосцев строго симметрично располагаются два ядра с крупными карио- сомами. Между ядрами лежит группа^базальных гранул, от которых берут начало 4 пары жгутиков —"переднеооковые, заднебоковые, брюшные и хвостовые (рис. 35, Л). Все жгутики начинаются
Рис. 34. Жгутиконосцы отр. Diplomonadida. А — Сіапііа agilis (.1 — из кн. Дофлейна); Б — Lamblia; В — циста (из кн. Е, Нобли и Г. Нобля)
длинными, проходящими в толще цитоплазмы аксонемами. которые в сочетании с опорными фибриллами составляют «скелетную» основу, обеспечивающую постоянство своеобразной формы тела лямблий. Длинные аксонемы хвостовых жгутиков, проходящие вдоль центральной частиТ:ела-ЛѵГуТиконосца и окруженные микротрубочками, нередко описывались как аксостиль. По современным представлениям этот органоид у Diplomonedida отсутствует. Очень характерно для лямблий наличие двух вытянутых, интенсивно окрашивающихся телец, которые расположены непосредственно позади присасывательного диска, почти перпендикулярно к продольной оси тела. Обычно их называют парабазальными телами, однако ультраструктура этих образований совершенно не соответствует таковой парабазальных тел жгутиконосцев отр. Polymastigida (с. 60) и не имеет ничего общего с аппаратом Гольджи. Эти органоиды, построенные из трубчатых фибрилл и, очевидно, представляющие собой один из элементов скелетных структур, теперь нме- нуются медиальными телами.
Питание, размножение, биология. Лямблии локализуются глав ным образрм в двенадцатиперстной кишке и других участках пе реднего отдела кишечника. Они сидят на поверхности клетоі кишечного эпителия, прикрепившись к ним с помощью присасыва тельного диска. Благодаря тому, что пелликула диска имеет купо лообразную форму, между телом жгутиконосца и поверхностьк
Рис. 35. Схема строения лямблий.
А — строение лямблии по Хеиснну); Б — схема поперечного среза; В, Г — схема, поясняющая механизм прикрепления лямблии к кишечнику хозяина (по Соловьеву):I — передне-боковой жгутик, 2 — группа кинетосом, 3 — ядро, 4 — задне-боковой жгутик, 5 — хвостовые жгутики, 6 — брюшные жгутики, 7 — аксонемы хвостовых жгутиков, 5 —медиальные тела, 9 — прикрепительный диск, 10 — пиноцитозные вакуоли, // — гребень на пеллику- лярных микротрубочках прикрепительного диска, 12 — заостренный краевой выступ прикрепительного диска
эпителиальных клеток образуется замкнутая полость (рис. 35, Г внутри которой энергично работают выкачивающие оттуда жи, кость брюшные жгутики. Облигатные паразиты, лямблии питаю ся, по-видимому, целиком за счет конечных продуктов гидролиз пищевых веществ, извлекаемых из области щеточной каймы хозяі на, которые воспринимаются жгутиконосцами путем пиноцитоз Многочисленные пиноцитозные вакуоли можно видеть на дорзал ной поверхности их тела.
Некоторые экспериментальные исследования дают основані полагать, что лямблии в результате адаптаций к паразитизму утр, тили ряд ферментных систем и находятся в полной зависимое! от пищеварения хозяина, в частности, от процессов пристеночно) пищеварения (А. М. Уголев). Интенсивность этих процессов в ра ных участках кишечника различна и, как правило, выше в пере, нем его отделе. Эти процессы не остаются постоянными в хо, онтогенеза и у молодых животных они всегда проходят более интенсивно. Не исключено, что именно эти особенности пристеночного пищеварения обусловливают и локализацию лямблий, и их приуроченность к возрасту хозяина (с. 73). Известное значение, по-видимому, имеют величины pH и осмотического давления. Перистальтические движения кишечника, связанные с перемещением кишечного содержимого, отрывают лямблий от эпителиальных клеток, на которых они сидят. Жгутиконосцы при этом выносятся в нижние отделы кишечника п там, иод влиянием неблагоприятного для них значения pH, инцистируются.
При этом сначала жгутиконосцы теряют подвижность, на поверхности их тела появляются псевдоподиеобразные выпячивания цитоплазмы, жгутики один за другим отбрасываются. Тело лямблий принимает овальную форму, происходит деление ядер. Цисты (см. рис. 34, В), одетые плотной оболочкой, имеют овальную, реже округлую форму. Па переднем полюсе видны 4 ядра, тесно прилегающие друг к другу, аксонемы и серповидно изогнутые фибриллы, по-видимому, поставляющие материал для построения пелликулы присасывательного диска. Как правило, из кишечника хозяина выносятся наружу только цисты. Вегетативные стадии могут попадать во внешнюю среду лишь при очень сильных кишечных расстройствах. Лямблии размножаются продольным делением. Сначала делятся ядра, потом присасывательный диск и кинетосомы. Жгутики дочерних особей формируются заново. Расщепление цитоплазмы начинается с расширенного переднего конца тела.Значительный интерес представляют данные о взаимоотношении лямблий с различными представителями микрофлоры кишечника хозяина. Так, лямблии находятся в антагонистических отношениях с грам-отрицательными бактериями; напротив, грам-поло- жительные бактерии и дрожжеподобные грибки создают особо благоприятные условия для размножения лямблий. Последнее связано, по-видимому, с характером гидролитических процессов, осуществляемых дрожжеподобными грибками, па поверхности оболочек которых сконцентрированы ферменты, компенсирующие отсутствие соответствующих ферментных систем у самих лямблий. Эти данные, полученные' in vilm ирп содержании лямблий н культуре, позволяют попять значение отдельных факторов в распространении лямблиозов. Так, уже давно отмечалось, что заражению лямблиями особенно подвержены травоядные животные и животные, содержавшиеся на углеводной диете. В то же время мясная диета препятствует зараженню лямблиями. Как оказалось, мясная диета стимулирует рост грам-отрицатслыіых бактерий, которые подавляют размножение грам-положительных бактерий и дрожжеподобных грибков, создающих благоприятные условия для размножения лямблий.
Изменения в общем состоянии хозяина (ослабление организма, вследствие авитаминоза, перенесенных инфекций или нерационального применения антибиотиков) могут нарушить равновесие в состоянии микрофлоры его кишечника и тем самым способствовать бурному размножению лямблий.Патогенность лямблий; лямблиоз человека. В кишечнике чел века паразитирует Lamblia intestinalis Lamble, 1859. По-в димому, этот вид был известен еще Левенгуку, но первое подроби его описание было дано в середине прошлого века профессоре Харьковского университета Лямблем. Жгутиконосцы очень мел и имеют всего 19—20 мкм в длину. Заражение происходит при э глатывании цист, переносимых загрязненными руками на пиг нлп посуду. Эксцпстпровапис осуществляется' иод воздействие желудочного сока. Продолжительности жизни лямблий невелика при отсутствии повторных заражений равна 30—40 дням. Лямбл оз чрезвычайно широко распространен среди населения земно шара. Особенно подвержены этому заболеванию дети, заражс ноетъ которых составляет 50 80%- С возрастом заражение па;
ет, и к 10—17 годам достигает уровня, обычного для взрослі (10—15%). Интенсивность заражения лямблиями очень высоі На 1 см2 поверхности слизистой кишечника насчитывают до 1 мг лиона лямблий. Есть данные, что с фекалиями зараженного че; века ежесуточно выносится до 300 миллионов цист. Такая интс 'сивность инвазии наряду с широким распространением лямбл наводит на мысль о возможной патогенности их для человека. С нако до сих пор нет достаточно убедительных и однозначных д; ных по этому вопросу. I
Несомненно, что лямблии очень часто встречаются у соверіш но здоровых людей; поэтому обнаружение этих жгутиконосцег больных само по себе еще ничего не доказывает. Симптомы лш лиоза как заболевания очень неопределенны и обычно проявляі- ся в форме общих недомоганий и незначительных кишечных р стройств. Существует мнение о наличии тканевых форм лямбл отличающихся патогенностью и служащих источником рецидш при лямблиозе. Специальные исследования (М. М. Соловьев) казали, однако, что лямблии хотя и встречаются в толще ткан по представлены единичными экземплярами, не размножаются т и навряд ли могут иметь серьезное значение как возбудители лезни.
Особого внимании заслуживает вопрос о роли лямблий в эт логин холецистита.
Частое обнаружение этих жгутиконосцев в ж чи при дуоденальном зондировании послужило поводом считать одним из возбудителей холецистита и других заболеваний пече Однако по данным ряда ученых (Е. Reichenow, А. Е. Карапет Б. В. Сченснович и др.) лямблии не живут ни в желчном пузь; пи в желчных протоках человека. Да и трудно ожидать, чтобы паразитические простейшие, столь тонко адаптированные к п креплению в зоне щеточной каймы и к питанию конечными п дуктами пристеночного пищеварения, могли нормально сущест вать в каких-либо других органах, кроме кишечника. Интерес что добавление желчи к культуре лямблий in vitro тормозит размножение, а в чистой желчи жгутиконосцы гибнут в тече 2—12 ч.Сейчас считается, что обнаружение лямблий в желчи, получаемой при зондировании, объясняется методическими погрешностями. По-видимому, жгутиконосцы механически заносятся в желчный пузырь в самом начале зондирования, так как гипертонический раствор магнезии (MgS04), вводимый в двенадцатиперстную кишку, способствует отторжению слизи, а вместе с ней и лямблий, которые смешиваются с желчью и поступают в зонд. Вместе с тем было бы неправильно говорить о полной безобидности лямблий. Жгутиконосцы, сидящие на поверхности клеток кишечного эпителия, по-видимому, затрудняют секреторную деятельность этих клеток. Есть данные, что они механически препятствуют абсорбции углеводов. Нарушается нормальное функциональное состояние слизистой, что находит свое отражение и в угнетении процессов транспорта липидов. Отсасывая продукты гидролиза пищевых веществ из щеточной каймы, лямблии воздействуют и на самый процесс пристеночного пищеварения хозяина. Наконец, постоянные движения жгутиков и работа присасывательных дисков вызывает механическое раздражение клеток кишечного эпителия. Возможно, что одним из следствий этого является увеличение числа митозов в кишечной стенке хозяина. Лямблии, по-видимому, активно потребляют витамины, в связи с чем у лимблиозиых больных нередко отмечаются авитаминозы.
Лечение лямблиоза предусматривает комплекс мероприятий, включающих определенный характер диеты. Используются препараты, которые подавляют размножение лямблий. Рекомендуется также нистатин, действующий не только на лямблий, по и па дрожжеподобные грибки.