Систематические признаки.

Распределение москитов по систематическим группам основано на ряде морфологических признаков: строении наружных половых органов самцов, форме сперматек самок, характере ротового вооружения и арматуре глотки самцов и самок.

Представители фауны Старого Света Phlebotomus и Sergentomyia отличаются друг от друга главным образом по наличию или отсутствию ротового вооружения, являющегося важнейшим систематическим признаком, а также по арматуре глотки, строению сперматек, по расположению волосков брюшка и по характерным особенностям строения гениталий самцов.

Систематика подродов рода Phlebotomus базируется на комбинации ряда признаков. При определении самцов учитывается строение гениталий: наличие или отсутствие пучка волосков на основании коксита; расположение и число шипов на стиле; форма парамер, наличие или отсутствие на них волосков; конфигурация эдеагуса; наличие или отсутствие шипов на боковых долях девятого тергита. У самок учитывается расположение волосков брюшка, форма сперматеки, вооружение ротовой полости и глотки.

У рода Sergentomyia признаки, используемые для систематики подродов, также различны. Характерной особенностью видов этого

Рис. 169. Личинки москитов I—IV стадий. Рис. 170. Куколка москита

(по П. П. Перфильеву, 1966).

рода является сходное строение гениталий самцов: на коксите находится кисточка длинных волосков; исключение составляют виды 5. mirabilis и S. darlingi, у которых она отсутствует. Стиль обычно снабжен четырьмя большими и одним малым шипом, у нескольких редко встречающихся видов стиль несет пять крупных шипов. Групповое значение имеет форма строения эдеагуса.

Ротовое и глоточное вооружение у различных подродов имеет существенное различие. Еще больше различий наблюдается в строении сперматек. Эти особенности позволяют более легко устанавливать видовую принадлежность самок, чем самцов.

Для правильного определения вида, группы, подрода и рода москитов важно учитывать совокупность и наиболее характерные особенности отмеченных признаков.

Распространение.

Москиты встречаются в тропических и субтропических областях всех континентов земного шара, где имеются благоприятные условия внешней среды, необходимые для их жизнедеятельности, размножения и развития.

Хотя москиты и являются теплолюбивыми насекомыми, северная граница их ареалов во многих местах глубоко вклинивается в умеренную зону. Так, например, в Канаде они обнаружены в окрестностях г. Камлупс — 50°37 с. ш., во Франции в Савенах — 49°28' с. ш., в Мексике на острове Джерсей — 49°28' с. ш., в Китае Ph. chinensis достигает 48° с. иг, на юге Украины (Одесса, Херсон, Каховка, Измаил) и в Молдавии — 47° с. ш., в Казахстане и Средней Азии — 43°15' с. ш., в Грузии — 42° с. ш. В ряде районов Бразилии москиты встречаются в пределах 40° ю. ш. Учитывая значительные колебания в распространении москитов в пределах северных и южных границ, можно условно принять, что зоны их обитания находятся между 40— 50° с. ш. и 40° ю. ш. В различных районах Советского Союза и в ряде стран Азии, Африки и Южной Америки вертикальная граница распространения отдельных видов москитов достигает 2800—3200 м.

Возможность выживания диапаузируюгцих личинок москитов в местах вьгплода того или иного географического пункта и их дальнейшего развития до куколки и окрыленной стадии зависит от многих биотических и абиотических факторов: наличия достаточной температуры и влажности, корма для личинок, а также позвоночных животных, на которых москиты питаются кровью. Кроме того, для вьгплода хотя бы одной генерации насекомых среднесуточная температура двух летних месяцев должна находиться в пределах 20°.

В Старом Свете подавляющее большинство видов москитов обитают в зонах, характеризующихся засушливым или умеренно влажным климатом; в Новом Свете они встречаются главным образом во влажных тропических лесах.

Москиты распространены во всех зоогеографических областях земного шара: Эфиопской, Индо-Малайской, Палеарктической, Австралийской, Неарктической и Неотропической. По количеству встречающихся видов наиболее богата Неотропическая область, включающая тропическую часть Мексики, Центральную и Южную Америку. В этой области обнаружено свыше 250 эндемичных видов. Меньше всего видов найдено в Австралийской области. Каждая зоогеографическая область характеризуется наличием определенного видового состава москитов, обусловленного общностью происхождения и приспособленностью к местным биотическим и абиотическим условиям.

Австралийская область. До настоящего времени в Австралии обнаружены три эндемичных вида, два из них относятся к роду Ser- gentomyia и один к подроду Australophlebotomus. Москиты рода Ser- gentomyia обнаружены также в ряде районов Новой Гвинеи.

Эфиопская область. По числу видов москитов Эфиопская область превосходит все остальные зоогеографические области. В настоящее время там зарегистрировано свыше 75 видов и подвидов, что составляет более 50% известных видов Старого Света. Из этого числа 63 вида являются эндемичными (А.

Индо-Малайская область. Область подразделяется на Индийскую, Индокитайскую и островную. Фауна москитов Индо-Малайской области, особенно в Индонезии и на Филиппинах, изучена недостаточно. Во всех ландшафтных зонах области обнаружено свыше 60 видов москитов, более половины из них эндемики. Как и в Эфиопской области, доминируют виды рода Sergentomyia, и только 10 видов относятся к роду Phlebotomus.

Наиболее полно изучена фауна москитов Индии, где обнаружено и описано свыше 30 видов. В фауне Индокитая известны 12 видов, из них три относятся к роду Phlebotomus, а остальные к роду Sergentomyia.

Островная фауна москитов, в частности Филиппинских островов, насчитывает сейчас 25 видов, из них 8 были известны давно, остальные 17 видов описаны в последние годы на островах Минданао, Себу, Негрос, Лусон и Палаван. Из известных ранее 8 видов один Ph. phi- .lippinensis относится к роду Phlebotomus, остальные — к роду Sergentomyia.

Палеарктическая область. Палеарктическая область подразделяется на ряд подобластей. Москиты встречаются в основном в южных районах Палеарктики: Средиземноморском, Среднеазиатском, Ближневосточном и Дальневосточном. Ареалы распространения москитов на территории СССР входят в Средиземноморскую и Центральноазиатскую зоогеографические подобласти Палеарктики. Среднеазиатская подобласть охватывает Среднеазиатские республики: Узбекскую, Таджикскую, Туркменскую, Киргизскую и Казахстан. Средиземноморская подобласть включает Крым и республики Закавказья.

Видовой состав москитов Палеарктической области в целом, Среднеазиатской и Средиземноморской подобластей в частности, богат и разнообразен, он включает свыше 40 видов. По сравнению с Эфиопской и Индо-Малайской областями там преобладают виды рода Phlebotomus, значительная часть которых эндемична.

Палеарктические Подвиды Ph. mayor встречаются fi основном в Средиземноморской подобласти в районе Средиземного, Черного (Крым) и Каспийского (Азербайджан) морей. В Среднеазиатской подобласти Ph. major встречается редко.

Среднеазиатская подобласть характеризуется богатством и разнообразием ландшафтов и климатических зон: долины больших и малых рек, степи, полупустыни, пустыни, предгорья, горы, горные плато. В каждом ландшафте фауна москитов крайне разнообразна, там встречаются и эндемичные, и смешанные виды (В. М. Сафьянова, 1967, 1969).

В пустынях, в норах грызунов, наиболее полно представлен род Sergentomyia. Массовыми видами являются S. arpaclensis и S. graekovi (А. В. Долматова, 1967). Особенно богата фауна в горных районах, в долинах рек и на стыках пустынь, полупустынь и предгорий (П. А. Петрищева, 1966). Отдельные виды москитов распространены очень широко и на территории СССР заселяют Среднеазиатскую и Средиземно- морскую подобласти. К ним относится, например, Ph. papatasi. Следует учитывать, что в различных климатических зонах СССР условия существования этих видов не равнозначны.

Неарктическая область. Небольшое число видов москитов встречается на территории Северной Америки, но виды, имеющие медицинское значение, ни в США, ни в Канаде не обнаружены.

Неотропическая область. В этой области, характеризующейся большим разнообразием ландшафтных и климатических зон, насчитывается более 250 эндемичных видов москитов, относящихся к четырем родам: Brumptomyia, Lutzomyia, Hertigia и Warileya.

По данным Теодора (1965), в Северной и Южной Америке из числа описанных видов около 100 известны только по самцам. Многочисленные попытки, предпринимавшиеся американскими учеными для установления многих подродов местных видов москитов, оказались недостаточно обоснованными, поскольку авторы принимали во внимание лишь детали строения гениталий самцов, без учета специфических видовых особенностей самок.

Систематическое положение американских видов москитов нестабильно благодаря недостаточной изученности самок, а также потому, что эволюция этих насекомых шла иным путем, чем москитов Старого Света.

Теодор отмечает, что в систематике представителей родов Brumptomyia и Lutzomyia важнейшее место занимает вооружение ротовой полости, особенности строения сперматек, форма и арматура глотки, а также особенности строения гениталий самцов.

Морфологические детали строения москитов рода Brumptomyia во многом сходны с таковыми у представителей рода Phlebotomus. У многих видов кокситы развиты хорошо и на проксимальной части несут пучок или кисточку волосков, расположенную на бугорке или на ровной поверхности. В отличие от представителей рода Phlebotomus у многих видов на дистальной части коксита расположена группа более длинных щетинок, несколько напоминающих шипы стиля. Значительная вариабельность в развитии кисточек волосков, от едва заметных

До хорошо выраженных, позволяет использовать эту морфологическую деталь как важный систематический признак.

Стиль длинный, цилиндрический, чаще всего вооружен пятью короткими шипами, из которых один или два расположены на конце, а три почти на середине стиля.

Парамеры простые, иногда покрытые волосками. Тергиты девятого сегмента без вооружения.

Ротовое вооружение самок состоит из четырех продольных рядов горизонтальных зубцов, задний рубец второго среднего ряда значительно больше других. Дорсальная стенка ротовой полости имеет склеротизированную выпуклость, соответствующую пигментному пятну.

Сперматеки грушевидной формы, сегментированы и снабжены длинными тонкими шейками.

Личинка четвертой стадии обладает двумя хвостовыми нитями.

Наиболее богат и разнообразен род Lutzomyia, насчитывающий более 230 видов, самцы и самки которых характеризуются наличием ротового вооружения. У большинства видов оно включает 4—6 или 8 рядов горизонтальных зубцов и непостоянное число маленьких вертикальных зубцов, расположенных позади горизонтальных рядов. У некоторых видов горизонтальные ряды зубцов уменьшаются до такой степени, что по величине не отличаются от вертикальных.

На дорсальной стороне ротовой полости находится хорошо заметное пигментное пятно. Сзади на спинной стороне ротовой полости, за вершинами горизонтальных зубцов, видна дугообразная возвышенность.

Строение глотки дает меньше вариаций, у многих видов сзади едва заметно несколько слабо развитых гребней. Только у немногих видов глотка вооружена зубцами. Надо учитывать, что более 80 видов этого рода известны только по самцам, возможно, что после обнаружения самок у них глотка окажется вооруженной.

Различия в строении сперматеки очень велики. Встречаются простые неравномерно сегментир'ованные трубки, у других видов верхушка сперматеки образует широкий, извитой или поперечно исчерченный мешок. Иногда сегментация может простираться от трубки до основания грушевидной капсулы и т. д.

Гениталии самцов представлены многообразными формами от примитивных до очень сложных. У некоторых видов кокситы длинные, у других — короткие; некоторые имеют кисточки волосков, другие — их лишены.

Стиль средней длины и чаще всего вооружен четырьмя шипами, однако расположение, величина и форма шипов значительно варьируют: у 128 видов москитов на стиле только четыре больших шипа, у 51 — пять шипов, 28 видов имеют три больших и по одному малому шипу, 8 видов снабжены двумя большими и двумя малыми шипами, 5 видов обладают одним большим и тремя малыми шипами, а у 2 видов обнаружено более шести шипов (Theodor, 1965). Численное непостоянство шипов на стиле, значительная вариабельность их формы и места расположения используется в качестве систематических признаков.

Важное значение для систематики представляют величина, форма, расположение парамер и эдеагуса, а также наличие или отсутствие волосков на парамерах. Многие виды рода Lutzomyia, включая и переносчиков кожного лейшманиоза, нападают на людей. Например, в Британском Гондурасе более половины местных видов москитов питаются на людях (Williams, 1966). Представляет значительный интерес тот факт, что некоторые антропофильные виды являются обитателями засушливых районов. К этой группе относится и Lutzomyia longipalpis — важнейший переносчик висцерального лейшманиоза в большинстве стран Центральной и Южной Америки.

В Венесуэле L. longipalpis является превалирующим видом, однако на людей он нападает редко и в основном питается на диких и домашних животных (Pifano, 1962); благодаря этому заболеваемость населения висцеральным лейшманиозом в -этой стране находится на низком уровне.

- Систематика представителей родов Hertigia и Warileya разработана еще недостаточно, поэтому сведения о них не приводятся.

Биология. Москиты обладают исключительной пластичностью в приспособлении к условиям внешней среды различных географических ландшафтов. Благодаря этому они, в процессе эволюции, завоевали огромные пространства в зонах пустынь и полупустынь, горных и предгорных областях, во влажных тропических лесах, а также в населенных пунктах сухого и влажного тропического, субтропического и умеренного климата. Биологические особенности москитов, их цикл развития, фенология и гонотрофический цикл находятся в коррелятивной связи с условиями внешней среды, особенно с метеорологическими факторами. Однако резкие перепады температуры, излишняя сухость или влажность, а также яркий солнечный свет действуют на них губительно.

Биологические особенности одного и того же вида москитов, встречающихся в различных ландшафтных зонах, крайне разнообразны, еще большим разнообразием отличаются представители разных родов. Одни из них живут и размножаются в окружении человеческого жилья, питаются на людях, диких и домашних животных, другие обитают в природных биотопах пустынных, полупустынных, горных, предгорных и низменных ландшафтов, нападая на диких млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, выплаживаясь в местах их обитания — норах, пещерах и гнездах.

На основании многочисленных исследований, проводившихся П. А. Петрищевой с сотр. и рядом других исследователей в Крыму, Закавказье и Средней Азии, было установлено, что в дикой природе среди многочисленных мест вьгплода москитов норы грызунов, особенно большой и краснохвостовой песчанок (Rombomys opimus, Meriones erythrourus), занимают ведущее место. Норы песчанок достигают значительной глубины, имеют устойчивый микроклимат с постоянной температурой и высокой относительной влажностью, что при наличии постоянных объектов для кровососания и корма для личинок способствует размножению москитов в течение круглого года.

Москиты — насекомые с полным превращением, в их жизненном цикле имеется стадия яйца, личинок, куколки и имаго. Через 8— 10 дней после кровососания самка откладывает на-неболыпом расстоянии друг от друга до 100 яиц. Для откладки яиц избираются темные и влажные места, богатые органическими остатками. В населенных пунктах такими местами могут быть: кучи мусора и отбросов, груды камней, трещины каменных и глинобитных стен, развалины, норы домовых грызунов, подполья, овощехранилища, помещения домашних животных, гнезда птиц, мусорные ямы, выгребные уборные и т. и. В условиях дикой природы местами выплода могут служить прежде всего норы песчанок, сусликов, шакалов, лисиц, ежей, дикобразов, крыс, ящериц, других животных, а также пещеры, дупла деревьев, трещины скал и другие места, служащие убежищами для самок во время переваривания крови и там, где они имеют возможность нападать на своих хозяев.

После выхода из яйца личинка питается органическими остатками того субстрата, на котором были отложены яйца. В зависимости от климатических условий цикл развития преимагинальных стадий может продолжаться от 35 до 200 дней; за это время личинки проходят четыре стадии, каждая из них заканчивается линькой. Личинка четвертой стадии после линьки превращается в куколку. Яйца и личинки младших возрастов нуждаются в повышенной влажности, личинка* четвертой стадии и куколка могут жить и развиваться в более сухой среде;

Вести наблюдение за развитием преимагинальных стадий москитов в природных условиях практически невозможно; все, что известно об этом процессе, получено g лабораторных условиях. По данным Н. Г. Камалова (1937), в Тбилиси при температуре окружающей среды 20—28°С цикл развития Ph. papatasi продолжался 41—69 дней.

П. П. Перфильев и Н. В. Волкова (1950) вели наблюдения в Севастополе; по их данным, личинки Ph. papatasi первого возраста при температуре 22—24° и относительной влажности 62—74% развивались от 1 до 17 дней, второго — от 6 до 16, третьего — от 7 до 16 и четвертого — от 9 до 22 дней. Весь цикл развития длился от 27 до 71 дня. В этих условиях вылупление личинок из яиц наступало на 10-й день.

Одновременно авторы вели наблюдения за развитием личинок Ph. major и Ph. perfiliewi. Было обнаружено, что развитие личинок Ph. major занимало от 21 до 31 дня, a Ph. perfiliewi — 32—33 дня. Яйца того и другого вида развивались 9—13 дней, а стадия куколки — 5— 10 дней.

Аналогичные наблюдения проводились и другими авторами в условиях Закавказья и Средней Азии с Ph. sergenti, Ph. chinensis, Ph. major. У каждого из этих видов сроки развития личиночных стадий и куколки, в зависимости от среднесуточной температуры воздуха и относительной влажности, имели значительные колебания, но не выходили за пределы 30—53 дней.

В глубине почвы личинки переносят значительное понижение температуры. В 1927 г. Н. И. Ходукин доказал, что личинки Ph. papatasi

переносят температуру —19° в течение 24 ч. В опытах П. А. Петрищевой личинки четвертого возраста выдерживают охлаждение —6° в і ние трех дней. В наших опытах (1941) личинки, находившиеся в относительно сухой почве на глубине 25—30 см, при —12° оставались живыми в течение 12 дней.

В естественных биотопах личинок температура до таких низких цифр не понижается. Обладая отрицательным фото- и термотаксисом, личинки передвигаются в более глубокие слои почвы, где колебания температуры незначительны. В наших опытах личинки Ph. papatasi под действием холода, в течение 24 ч, пробирались в субстрат на глубину до 20 еж (В. Я- Подолян, 1947). Личинки первого — третьего возраста более чувствительны к холоду, вне почвы, при 0° они погибают через 4,5 дня, при —2° — через 2—3 дня, а при температуре ниже 10° —в течение часа (В. П. Ипатов с соавт., 1968).

Самки второй генерации и выжившие самки первой генерации откладывают яйца в конце лета и начале осени, из которых выпла- живаются личинки, достигающие четвертого возраста. Под влиянием пониженной температуры окружающей среды у них наступает диапауза, продолжающаяся до наступления весеннего тепла, после чего происходит превращение в куколок, а затем в окрыленных насекомых.

В Крыму, Закавказье и Средней Азии вылет первой генерации москитов из зимовавших личинок начинается, в зависимости от высоты среднесуточных температур, с конца апреля до начала июня. В ряде районов Закавказья и Средней Азии может иметь место вылет второй и даже третьей генерации. Вылет москитов первой генерации при оптимальных условиях окружающей среды может продолжаться 3—5 недель, а при понижении температуры — до 2 месяцев. Лет второй и третьей генерации заканчивается примерно в те же сроки.

В биотопах с устойчивой температурой, влажностью и наличием объектов для питания возможен круглогодичный выплод, что постоянно наблюдается в ряде ландшафтных зон Эфиопской, Индо-Малай- ской, Неотропической и Палеарктической зоогеографических областей.

На второй-третий день после вылета из куколки самки, до оплодотворения или после, ищут объекты для насыщения кровью. Активный лет и нападение на людей и животных начинается перед заходом солнца и продолжается в вечерние сумерки и на рассвете до восхода солнца. Кровь спящих людей москиты сосут главным образом на открытых частях тела: запястья, локти, колени, лодыжки и т. п., однако могут нападать и на бодрствующих, особенно в тихие теплые ночи. Кровососание продолжается 1—2 мин, но до начала кровососания самка может сделать несколько уколов, пока не попадет в капилляр.

Будучи спугнутой, самка прерывает кровососание и перелетает на другой объект для продолжения питания. Возможность прерывистого питания на различных объектах до полного насыщения имеет большое эпидемиологическое значение.

Летательные способности москитов ограничены. Вспугнутое насекомое далеко не улетает, оно передвигается с места на место частыми, короткими взлетами и посадками. В отличие от комаров москиты не могут долго находиться в полете и преодолевать большие расстояния.

Н. И. Латышевым и А. П. Крюковой в Туркмении с помощью маркировки насекомых сухими красками установлена предельная дальность лета москитов, равная примерно 1,5 км; аналогичные данные были получены П. А. Петрищевой в Севастополе. Однако в населенных пунктах, где -объекты питания находятся в непосредственной близости от мест выплода, полет москитов не превышает 25—50 м.

Большинство москитов привлекает искусственный свет и их можно вылавливать световыми ловушками, однако ряд диких и синантропных видов на искусственный свет не летят, к ним относятся Ph. papatasi, Ph. sergenti, Ph. mongolensis, S. arpaklensis, S. grecovi (А. В. Долматова, H. А. Демина, 1965).

Гонотрофический цикл. Процесс переваривания крови и созревания яиц у самок в основном сходен с таковым у комаров и других кровососущих двукрылых. Во время сосания крови желудок насекомого, по мере насыщения, постепенно растягивается, заполняя все отделы брюшка, за исключением трех последних сегментов. Одновременно самка заглатывает до 0,5 мг крови. При отсутствии животных объектов самки могут пить воду и сахаристые жидкости.

Попав в желудок, кровь обволакивается перитрофической мембраной. Последняя в процессе переваривания и уменьшения сгустка крови подвергается распаду и частями выбрасывается с фекалиями.

Переваривание крови протекает параллельно с развитием яичников и созреванием яиц. По мере переваривания цвет крови меняется от красного до черного, при этом первыми освобождаются задние сегменты брюшка.

После кровососания самка залетает в затененное, безветренное место и находится там до конца переваривания крови, созревания и откладки яиц. Время, необходимое для переваривания порции крови, зависит от температуры окружающей среды. При 28—30° самки Ph. papatasi переваривают кровь в течение 72 ч; при 18° этот процесс длится 240 ч.

В 1942 г. А. В. Долматова показала, что у москитов так же, как и у комаров, процесс переваривания крови и развития яичников можно разделить на следующие стадии:

1) брюшко без крови; яичники не развиты;

2) брюшко наполнено красной кровью; свободны от крови IX и X сегменты брюшка — три тергита и два стернита;

3) кровь потемневшая; свободны три сегмента брюшка — четыре тергита и два стернита;

4) кровь черная; свободны пять — шесть тергитов и два с половиной — три стернита;

5) кровь черная; следы ее видны на брюшной или спинной стороне брюшка;

6) брюшко свободно от крови, яичники зрелые.

У многих видов москитов имеет место повторное питание кровью и повторные гонотрофические циклы. Эти факты играют важную роль в эпидемиологии болезней, передаваемых москитами.

Продолжительность жизни самки москита в среднем три недели, самца — две. Однако в лабораторных услориях отдельные особи могут

жить до 1,5—2 месяцев. Физиологический возраст самок можно определить по состоянию яичников и добавочных желез (табл. 15).

Эпидемиологическое значение. Многие виды москитов Старого и Нового Света служат облигатными переносчиками возбудителей лейшманиоза, городской и сельской форм кожного лейшманиоза, москитной лихорадки и бартонеллеза.

В пределах восточного и западного полушарий москиты, подобно другим кровососущим переносчикам трансмиссивных болезней, обычно занимают значительно большие ареалы, чем передаваемые ими инфекции.

При изучении эпидемиологической опасности тех или иных видов следует руководствоваться различными данными их биологии, экологии и физиологических особенностей. Прежде всего необходимо учитывать степень восприимчивости самок к возбудителям отмеченных выше болезней; продолжительность сохранения этих возбудителей в организме насекомого; наличие или отсутствие трансовариальной и трансстадиальной передачи возбудителя; круг возможных доноров, т. е. объектов для питания кровью среди диких и домашних животных и наличие среди них резервуаров инфекции; степень антропофильности данного вида, численность его популяции, продолжительность жизни, способность к повторным кровососаниям и гонотрофическим циклам.

Факторы, способствующие отдельным видам передавать тех или иных возбудителей болезней, могут бытъ подразделены на врожденные, когда насекомые обладают физиологическими способностями к заражению некоторыми возбудителями, и на внешние, связанные с экологическими особенностями видов. Известно, что Ph. papatasi — облигахный переносчик москитной лихорадки и в эндемичных очагах доминирует над другими видами. В 1939 г. П. А. Петрищева и А. Я- Алымов доказали, что вирус москитной лихорадки передается человеку инфицированной самкой Ph. papatasi, а также трансовариально и тр ансстадиал ьно.

В 1937 г. Adler и Theodor отметили, что врожденная способность москитов к заражению лейшманиями заключается в том, что после заглатывания сравнительно небольшого количества паразитов у некоторых видов наблюдается интенсивное размножение лейшманий в передней части желудка насекомого.

Физиологическая основа способности москитов к заражению лейшманиями и степень резистентности к ним обусловлены многими факторами. Одним из них является перитрофическая мембрана. Эта мембрана оказывает влияние на развитие лейшманий и может служить индикатором способности москитов быть переносчиками лейшманиозов. Вторым важным фактором, способствующим или препятствующим заражению москитов лейшманиями, является стерильность кишечника. В кишечнике москитов, свободном от других паразитов, лейшманий размножаются более интенсивно. Важное значение для быстрого размножения лейшманий в организме москитов имеет углеводно-солевой пищевой рацион.

О значении москитов как переносчиков лейшманий см. раздел «Лейшманий».

Москитная Лихорадка, или лихорадка паппатачи, — острое парусное заболевание, спорадические случаи и эпидемиологические1 вспышки которого наблюдаются среди неиммунного населения в жаркое время года. Болезнь начинается внезапно и сопровождается быстрым повышением температуры тела до 39—40°, сильной головной бол ыо, особенно в области лба и орбит, мышечными болями, общей слабостью и разбитостью. В большинстве случаев болезнь продолжается три дня, затем температура снижается до нормы, уменьшается интенсивность головной боли, но реконвалесценты в течение последующих 15—20 дней ощущают сильную слабость, работоспособность их резко понижена.

В СССР москитная лихорадка встречается в Крыму, на юге Украины, в Молдавии, на Северном Кавказе, в республиках Закавказья и Средней Азии. Вне пределов Советского Союза болезнь имеет широкое распространение в странах, расположенных на побережье Средиземного моря, на Ближнем и Среднем Востоке, в Индии, Китае, Восточной Африке и в ряде стран Центральной и Южной Америки.

Москитная лихорадка эндемична только в тех районах тропического, субтропического и умеренного климата Старого Света, где встречаются москиты Ph. papatasi — достоверные переносчики возбудителя данной болезни. Некоторые авторы полагают, что москитную лихорадку способны передавать и другие виды москитов — Ph. grimmi, Ph. perfiliewi, Ph. pemiciosus, однако экспериментально это никем не подтверждено.

Возбудитель москитной лихорадки обнаруживается в крови больных в конце инкубационного периода за 36 ч до подъема температуры и в течение первых 36—48 ч лихорадочного периода. Во время вирусемпп сывороткой больных можно заразить добровольцев, и в это же время москиты могут получить возбудителя при сосании крови больных людей.

Внешний инкубационный период развития вируса лихорадки паннл- тачи в организме зараженного москита продолжается 7—8 дней, после этого насекомые приобретают способность заражать неиммунных людей.

П. А. Петрищева и А. Я. Алымов экспериментальным путем доказали возможность трансовариальной передачи вируса от зараженных самок Ph. papatasi потомству первого и второго поколения. ПІ. Д. Мош- ковский и Н. А. Демина подтвердили, что второе поколение зараженных москитов, виплодившеєся вне пределов эндемичного очага, может передавать возбудителя болезни здоровым людям. В дальнейшем было доказано, что вирус москитной лихорадки сохраняется в зимующих личинках, являющихся основными хранителями возбудителя в межэпидемический период.

Многочисленные поиски животных резервуаров вируса москитной лихорадки не увенчались успехом. В лабораторных условиях к вирусу чувствительны обезьяны Macacus rhesus.

Бартонеллез, лихорадкаОройя, или болезнь Карриопл, чццсмичип только на ограниченных территориях Южной Америки, между 2" северной и 13° южной широты, в частности в Боливии, Эквадоре, Чили, Колумбии и Перу.

Существуют две кнйнические разновидности болезни: лихорадк Оройя — тяжелое ли> осадочное заболевание, сопровождающееся резкой гемолитической анемией, некрозами внутренних органов, обычно заканчивающееся летальным исходом; верруга перауана — легко протекающее заболевание, распознаваемое по наличию под кожей или на коже мелких узелков, величиной от булавочной головки до горошины. Болезнь заканчивается полным выздоровлением.

Бартонеллез эндемичен на узкой полосе вдоль тихоокеанских склонов и других частей Перуанских Анд, на высотах от 800 до 3000 м.

Возбудитель болезни — палочко- или кокковидный организм — Bartonella baciiliformis, — локализующийся в красных кровяных шариках и внутриклеточно в ряде внутренних органов: в эндотелиальных клетках лимфатических желез, печени, селезенки и кишечника.

Заболевания появляются после окончания дождливого сезона, когда в эндемичных районах начинается массовый лет москитов рода Lutzomyia (L. per'uensis, L. noguchi, L. verrucarum).

Передача возбудителя лихорадки Оройя инфицированными москитами была доказана Herms, James (1961) в экспериментах на обезьянах и людях. После кормления москитов L. verrucarum на больных людях из хоботка зараженных' насекомых удалось получить чистую культуру возбудителя и доказать, что колющие части хоботка обильно инфицированы.

Основным источником инфекции, по-видимому, является больной человек, так как возбудитель может быть легко обнаружен в периферической крови больных и переболевших людей. Однако крысы, полевые мыши и другие дикие животные восприимчивы к возбудителю и, возможно, являются резервуарами инфекции. Это предположение подкрепляется тем, что москиты пьют кровь этих животных.

Меры борьбы. Руководствуясь учением Е. Н. Павловского о природной очаговости болезней человека и животных, советскими исследователями в Крыму, Средней Азии и Закавказье разработана и испытана на практике система мероприятий по истреблению преима- гинальных и окрыленной стадий москитов.

Подходы для решения данной проблемы были намечены и испытаны участниками многих паразитологических экспедиций, проводивших исследования в различных климатических и ландшафтных зонах СССР под руководством Е. Н. Павловского. Первые работы по изучению биологии и экологии москитов были начаты в Севастополе в 1928 г. Л. В. Бураковой, в 1932—1934 гг. — А. В. Гулевичем, П. П. Перфильевым, В. Я- Подоляном, в 1936—1937 гг. — П. А. Петрищевой, А. Я. Алымовым, в 1939— 1941 гг. — П. П. Перфильевым, В. Я. Подоляном, в 1948—1949 гг. — П. П. Перфильевым, Б. Н. Николаевым и Ф. Т. Коровиным.

В послевоенные годы аналогичные исследования проводились в республиках Средней Азии и Закавказья П. А. Петрищевой, Н. И. Латышевым, Н. И. Ходукиным, Л. М. Исаевым, П. П. Поповым, Г. М. Маруашвили, А. В. Долматовой, Н. А. Деминой и многими другими исследователями.

В довоенные годы борьба с москитами проводилась в двух направлениях: с одной стороны, изыскивались способы уничтожения преимагинальных стадий в местах вьгалода, а с другой — разрабатывалась система мероприятий по уничтожению окрыленных москитов в жилых и хозяйственных помещениях.

После введения в практику препаратов остаточного действия — ДДТ и ГХЦГ — борьба с комарами и москитами значительно упростилась и стала более эффективной.

В связи с этим в послевоенные годы бьша поставлена и впервые в мире успешно решена проблема ликвидации очага москитной лихорадки в условиях большого города путем истребления популяции москитов (П. П. Перфильев, Б. Н. Николаев и Ф. Т. Коровин, 1949). Через несколько лет примерно такая же работа бьша выполнена в Средней Азии по ликвидации природного очага зоонозной формы кожного лейшманиоза методом затравки 500 000 нор большой песчанки вокруг населенного пункта в радиусе 1,5 км (Н. И. Латышев, А. П. Крюкова, 1941).

Советские ученые показали и доказали на практике наличие реальных, научно обоснованных путей борьбы с трансмиссивными и природноочаговыми болезнями при помощи резкого снижения или полного истребления их переносчиков. В дальнейшем предложенные методы борьбы с переносчиками нашли широкое применение как на территории СССР, так и в зарубежных странах.

Наиболее эффективным экономичным способом защиты людей от заболеваний, передаваемых москитами, является уничтожение окрыленных насекомых. Систематическая и планомерная борьба с окрыленными москитами на протяжении длительного времени приводит к истощению популяции и ликвидации очага трансмиссивной болезни.

Из большого арсенала средств, применяемых для борьбы с членистоногими и, в частности, с кровососущими двукрылыми, наиболее широкое применение находят жидкие и аэрозольные формы ДДТ и ГХЦГ. Жидкие инсектициды и аэрозоли используются для обработки внутренних и наружных поверхностей жилых помещений, хозяйственных построек, каменных и глинобитных стен и заборов, особенно трещин и щелей, нор грызунов и кустарниковой растительности, окружающей жилье. Кроме того, эти препараты применяются для обработки помещений барачного типа и палаток, в которых размещаются рабочие, военнослужащие, пионеры и школьники и другие контингента людей, занятых на строительстве гидротехнических сооружений, каналов, газопроводов, железных и шоссейных дорог, а также в лагерях, санаториях, домах отдыха и т. и.

Наблюдения показали, что жидкие инсектициды, нанесенные на внутренние и наружные поверхности, а также на растительность, могут сохранять губительное действие на москитов и на других насекомых от одного до двух лет (ВОЗ, 1964; А. В. Долматова, 1959).

Для уничтожения эндофильньгх видов москитов, залетающих внутрь жилых помещений, обработку последних необходимо начинать за 10—15 дней до вылета первой и второй генерации насекомых. Там, где обитают экзофильные виды, упор делают на обработку наружных поверхностей жилых и хозяйственных помещений, растительности, каменных стен, заборов, нор грызунов и других мест скопления окрыленных москитов.

Применение контактных инсектицидов в населенных пунктах городского типа, с учетом сроков вылета насекомых первой и второй генерации, дает хорошие результаты. Однако в сельской местности и во временных поселениях людских коллективов, расположенных в зонах пустыни и полупустыни, заселенных дикими грызунами и являющихся природными очагами болезней, передаваемых москитами, борьба с окрыленными насекомыми в помещениях дает лишь частичный успех и не предохраняет жителей от заражения. В этих условиях рекомендуется проводить комплекс мероприятий, предложенных в 1954 г. Л. М. Исаевым и Н. В. Беспаловой и направленных на уничтожение москитов в потенциальных местах выплода в жилых помещениях и их окружении, а также уничтожение резервуаров возбудителей лейшманиозов песчанок и тонкопалых сусликов в природ-" ных биотопах в радиусе 2 км вокруг подзащитных населенных пунктов. Уничтожение грызунов может быть достигнуто с помощью применения отравленных приманок или глубокой вспашки местности, заселенной колониями большой и краснохвостой песчанок. В первом случае в норовые ходы грызунов на глубину 10—15 см закладывают 3—5 г зерен пшеницы, предварительно обработанных хлопковым маслом' и смешанных с порошком фосфида цинка, из расчета на 1 кг пшеницы 25—30 г хлопкового масла (2,5—3%) и 150 г (15%) фосфида цинка. По данным В. И. Ипатова с соавт. (1968), отравленные приманки хорошо поедаются грызунами и вызывают высокую гибель животных. В местах диффузного расселения грызунов дератизацию необходимо проводить три раза в год: весной, осенью и зимой. При работе с отравленными приманками необходимо предусматривать меры предосторожности, так как фосфид цинка является смертельным ядом для людей и домашних животных.

Одновременно с проведением дератизационных работ необходимо проводить борьбу с москитами, являющимися сочленами биоценозов колоний грызунов. Эта работа проводится весной до вылета первой генерации москитов, а затем в июне перед вылетом второй генерации. Для уничтожения всех стадий развития москитов в каждое норовое отверстие распыливают из автомакса 25% эмульсию ДДТ из расчета 2 г активно действующего вещества на 1 м2 площади или 12% дуст гексахлорана из того же расчета. Дезинсекционные мероприятия проводят в радиусе 1 км вокруг подзащитного населенного пункта.

Применение комплекса противомоскитных мероприятий привело к резкому сокращению или окончательной ликвидации заболеваемости москитной лихорадкой, висцеральным и кожным лейшманиозом (городская форма). Более сложной является проблема ликвидации природных очагов зоонозной формы кожного лейшманиоза. Успехи, полученные в ряде очагов Узбекской и Туркменской ССР, свидетельствуют о том, что по мере хозяйственного освоения пустынных и полупустынных районов эта проблема также будет успешно решена.