СЕМЕЙСТВО S1MUUIDAE - МОШКИ
Довольно мелкие (в среднем 2—4 мм) насекомые, по внешнему виду напоминающие мух (рис. 171). От близких семейств длинноусых двукрылых отличаются наличием сравнительно коротких усиков, отсутствием глазков на темени и поперечных жилок в средней части крыла.
Семейство Simuliidae представлено в СССР более чем 300 видами (И. А. Рубцов, 1956, 1962).Морфология. Имаго (рис. 172, г). Голова крупная, несколько сплющенная спереди назад. Глаза сложные, фасеточные, у самки разделены лбом, у самцов соприкасаются. Усики 11-члениковые (в редких случаях 9—10-члениковые), с очень короткими волосками на каждом членике; к вершине усики суживаются. Ротовой аппарат самки колюще-сосущего типа, обе пары челюстей приспособлены к прокалыванию кожи, имеют режущие края и снабжены зубчиками. У самцов, питающихся растительными соками, челюсти в значительной степени
Рис. 172. Фазы развития мошек (по Е. Н. Павловскому, 1948).
о — личинка; б — куколка, извлеченная из кокона; в — куколка в коконе; г — самка Simulium sp.
редуцированы. Нижнечелюстные щупики довольно длинные, состоят из четырех члеников, первый из которых неотчетливо делится на два.
Грудь большая, среднеспинка выпуклая, ноги короткие, толстые; крылья широкие, бесцветные; брюшко состоит из 9 видимых сверху сегментов, на конце его располагаются гениталии.
Внутренние органы имеют общую с прочими длинноусыми двукрылыми схему строения (см. раздел «Комары»), Имеются, однако, и некоторые отличия. Так, мальпигиевых сосудов четыре, сперматека одна и т. д.
Преимагинальные фазы. Яйца неправильноовальной формы, обычно несколько уплощенные, длиной 0,15—0,25 мм. Свежеотложенные яйца светлые, и лишь постепенно окраска их изменяется на коричневую.
Длина личинки последней стадии (рис. 172, а) у большинства видов — 5—6 мм. Голова снабжена парой «вееров» — придатков верхней губы, служащих для фильтрации воды и отлавливания пищевых частиц.
Трудной отдел состоит из трех сегментов, к нему причленяется непарный прикрепительный орган — «нога». Брюшко насчитывает 8 сегментов, расширено в задней трети. На конце его позади анального отверстия имеется второй прикрепительный орган — присоска.Куколка (рис. 172, б, в) находится внутри кокона, из которого высовывается только ее дыхательный орган •— обычно ветвящиеся дыхательные нити.
Определение мошек представляет известные трудности. Взрослые насекомые, особенно самки, имеют мало надежных диагностических признаков, и для точного определения вида требуется нередко одновременное изучение самцов, личинок и куколок. В последние годы для определения мошек и изучения структуры их популяций начали применять метода кариологического анализа.
Биология. Лет мошек в северных широтах начинается весной и заканчивается поздней осенью. В течение лета происходит смена видов, продолжительность активности каждого из которых составляет обычно 2—4 недели. На севере и высоко в горах мошки начинают окрыляться в июне — июле, в средней полосе — в мае, на юге — в апреле и даже в марте.
Кровососущими у мошек являются только самки. Однако далеко не все виды мошек, самки которых имеют хорошо развитый колюще- сосугций ротовой аппарат, питаются кровью. Две трети мошек фауны СССР — некровососущие. Кроме того, для многих гематофагов питание кровью — явление факультативное. Нередки случаи, когда самки кровососущего вида даже при большой численности не нападают на животных и человека. Первая кладка у них развивается автогенным путем, за счет ранее накопленных пищевых запасов.
Активны мошки днем. На севере во время полярного дня они нападают круглосуточно. В более южных широтах лет начинается вскоре после восхода солнца и продолжается весь день. Отмечаются обычно два пика активности — утренний и вечерний. У большей части видов лет прекращается при Освещенности 1—10 д/с. В темноте мошки не нападают. Имеются, однако, сообщения и о ночной активности этих насекомых, например в сухих саваннах Африки (Lamontellerie, 1967).
Уменьшает количество нападающих мошек и высокая освещенность, причем на севере лет угнетается при более высокой освещенности, чем на юге. При температуре выше ЗГ и ниже 7—9° мошки чаще всего не летают. Значительное влияние на них оказывает ветер. Угнетение летной активности начинается при скорости ветра 6,3 м/с, а при і—1,5 м/с лет большей части видов прекращается полностью.От мест выплода мошки разлетаются на 2—10 км;, эти активные миграции происходят обычно по естественным понижениям рельефа, вдоль дорог и т. д. Способны мошки и к дальним полупассивным миграциям, когда поднявшиеся на большую высоту массы насекомых увлекаются воздушными потоками на расстояние до 100—200 км (В. М. Сафьянова, 1962; Н. Я. Маркович с соавт., 1963, и др.).
Объектом нападения для мошек являются дикие и домашние млекопитающие, человек, птицы и т. д. У некоторых видов имеется предпочитаемая добыча.
Большую роль при поисках добычи играет зрение. Нападают мошки чаще всего на животных темной масти (К. А. Бреев, 1950, и др.). Среди аттрактантов, привлекающих мошек, следует отметить углекислоту, выделяемую животными (Fallis a. oth., 1964, 1967).
При уколе самка принимает 1—3 мг крови. Для полного формирования яиц требуется всреднем 6—7 суток. Кровососущим видам свойственна гонотрофическая гармония. Большая часть популяции мошек в умеренных широтах состоит из свежеокрылившихся самок, однако для многих видов доказаны возможность повторного кровососания и повторяемость гонотрофических циклов (Н. К. Шипицына, 1962; Т. С. Детинова, 1962, и др.).
Плодовитость колеблется у различных видов в пределах 300— 1000 яиц. Яйца откладываются чаще всего кучками на различные предметы у уреза воды. Кладки нередко создаются многими самками; в таких коллективных кладках могут содержаться сотни тысяч и миллионы яиц. Самки некоторых видов опускаются для кладки под воду по стеблям растений и другим полупогруженным предметам («водолазный способ»), а отдельные виды сбрасывают яйца в воду на лету.
У большинства видов мошек фауны СССР отложенные летом яйца диапаузируют, и вылупление из них личинок происходит лишь через 9—10 месяцев после кладки — ранней весной, иногда еще до ледохода.
Немногие виды зимуют на фазе личинки. Яйца полициклических видов, отложенные летом, развиваются в течение 5—15 дней. В сильно прогреваемых южных водоемах этот срок увеличивается до 1—2 месяцев за счет летней диапаузы.Вышедшая из яйца личинка прикрепляется к погруженным в воду веткам растений, камням и другим твердым предметам.
Личинки мошек — выраженные реофилы и обитают только в проточной воде при скорости течения не менее 0,1—0,2 м/с. Это связано с характером дыхания и питания личинок. Их кожное дыхание возможно в воде с высоким содержанием кислорода; при увеличении же скорости течения насыщение воды кислородом увеличивается, особенно в бурных порожистых реках. От скорости течения зависит и питание личинок. Расставленные в воде «веера» задерживают мельчайшие, взвешенные в ней частицы, в том числе бактерии, детрит, микроскопы-» ческие водоросли и другую пищу. «Веера» периодически складываются и очищаются щетками ротовых придатков. Добытая пища затем проглатывается. В стоячей воде такой Тип Питания, естественно, невозможен. В связи с реофилией личинки располагаются в русле реки неравномерно, заселяя в основном участки с более быстрым течением, где концентрациял их может доходить до 10—100 и более особей на 1 см2 поверхности субстрата.
По характеру личиночных биотопов выделяют две группы мошек: родниково-ручьевые и речные. Наибольшее практическое значение имеет вторая группа, в которую входят массовые гематофаги.
Личинки мошек могут мигрировать, обычно не ранее II стадии. Активные миграции совершаются на небольшие расстояния и имеют локальный характер (3. В. Усова, 1959). Пассивные миграции происходят при ухудшении качества воды, особенно при повышении ее мутности после дождей. Личинки при этом перемещаются с током воды на сотни метров. В некоторых случаях при особо неблагоприятных условиях часть популяции, по-видимому, может мигрировать на десятки километров (С. Н. Звягинцев, 1960; С. Г. Гребельский, 1967).
Личинки проходят обычно четыре стадии. Перед последней линькой (на куколку) они плотно прикрепляются к субстрату и начинают ткать кокон из выделений паутинных желез.
Продолжительность развития куколки — 1—2 недели. На участках с быстрым течением может отмечаться высокая концентрация куколок, располагающихся на субстрате в несколько слоев. К концу фазы под коконом скапливается воздух, в пузырьке которого окрыленная мошка поднимается к поверхности водоема и сразу же взлетает.Подавляющая часть мошек фауны СССР относится к видам моно- циклическим, и лишь некоторые виды могут давать 2—3 генерации за сезон (Л. П. Кухарчук с соавт., 1967, и др.).
Медицинское значение. Мошки доминируют в составе гнуса, главным образом в лесной зоне — в бассейнах крупных рек Сибири и, в меньшей степени, Европейской части СССР. Местами эти насекомые многочисленны в долинах горных рек юга страны. Наибольшее значение имеют представители родов Gnus, Simulium, Withel- mia, Parabyssodon, Odagmia и др.
От прочих кровососущих двукрылых мошки отличаются чрезвычайной назойливостью. Они долго вьются вокруг добычи, после посадки ползают по коже, забиваются в уши, нос, глаза. Число нападающих мошек может бытъ огромно. В некоторых районах Западной Сибири за 5 мин отлавливают на человеке колоколом А. С. Мончад- ского до 1700—1800 и более мошек (В. Д. Патрушева, 1966), в бассейне Печоры — более 6000 (К. А. Бреев, 1948) и т. д. Массовые нападения их весьма тягостны, и пребывание человека на открытом воздухе без средств защиты становится практически невозможным. Такие нападения наносят и прямой экономический ущерб. Так, при строительстве Братской и Волгоградской ГЭС в период массового лета мошек производительность труда рабочих снижалась на 15—20% и более.
Укол мошки первоначально безболезнен, так как со слюной вводятся анестезирующие вещества; боль, жжение и зуд появляются позднее. В связи с наличием в слюне токсических веществ при массовом нападении мошек у людей могут наблюдаться симптомы общего отравления (А К. Шевченко, 3. Т. Сало, 1969, и др.).
Большой ущерб наносят мошки животноводству за счет уменьшения прироста веса животных, снижения удоев молока и пр.
От уколов мошек может наступать гибель животных, особенно молодняка крупного рогатого скота. Такой массовый падеж скота регистрируется в ряде зарубежных стран, в низовьях Дуная, в Полесье, Закавказье и других районах СССР. Наиболее ядовитой слюной обладают Simulium colombaschensis Fabr., S.kurense Rubz. et Djaf. и другие виды.Мошки и туляремия. Загрязняя ротовые органы при кровососа- нии на больном животном, мошки могут передавать возбудителя уколом здоровому животному или человеку. Возможность передачи возбудителя при прерванном кормлении показана Паркером (Parker, 1933) и подтверждена выделением Francisella tularense от ряда видов мошек, собранных в природе. Спонтанная зараженность их, однако, незначительна: например, М. И. Анциферов (1963) выделил в долине Лены всего 14 культур возбудителя от 108 500 экз. Titanopteryx maculata Mg.
Мошки и онхоцеркоз. Онхоцеркоз — филяриатоз человека, очаги которого распространены в тропической Африке и Америке (см. раздел «Гельминты»), Важнейшие переносчики возбудителя африканского онхоцеркоза — Simulium damnosum Theob. и .S', neavei, американского — 5. ochraceum Walk, и другие виды (Lewis, 1968, и др.). Мик- рофилярии, попавшие в желудок самки с кровью, мигрируют в летательные мышцы, где развиваются до инвазионной стадии. Инвазионные личинки проникают в хоботок, откуда при кровососании выходят путем разрыва тканей нижней губы и проникают затем в кожу. Зараженность переносчиков может быть очень высокой. Так, в Гвинее до 6%-собранных на людях S. damnosum были заражены микрофиля- риями Onchocerca volvulus (Garms, Weyer, 1968), в Гане — от 9 до 36% (Lewis a. oth., 1961) и т. д.
Болезни домашних животных. Мошки наносят значительный ущерб народному хозяйству в качестве переносчиков возбудителей онхоцеркоза крупного рогатого скота, передают они возбудителей гемо- споридиозов голубей, уток, гусей и других птиц, филярии уток, вирус миксоматоза и т. д.
Кроме того, имеются сведения о способности мошек передавать механическим путем возбудителей проказы, сапа, сибирской язвы, тропического спирохетоза, вызываемого Treponema carateum, и других болезней (И. А. Рубцов, 1956, 1962).
В целом медико-ветеринарное значение мошек изучено недоста- . точно, и дальнейшие исследования в этом направлении представляются перспективными.
Меры борьбы и профилактики. Личинки мошек высоко чувствительны к инсектицидам и погибают при концентрации в воде ДДТ, дильдрина, ГХЦГ 1 : ІО6 — 1 : ІО7 (3. В. Усова, 1956; Л. В. Тимофеева с соавт., 1962; Brown, 1962, и др.). Эффективны и сублетальные концентрации, так как при контакте с инсектицидами личинки открепляются и сносятся в места со слабым течением, где оседают в ил или песок и гибнут. Расчетная концентрация пестицида в веде должна поддерживаться в течение 15—30 мин. При этом идущая вниз
т
по течению инсектицидная волна убивает личинок на расстоянии до нескольких десятков и даже 100—150 км от места введения препарата. Обработки в масштабе всей реки дают хороший эффект, но связаны со значительным загрязнением окружающей среды, поэтому в больших реках, где личинки* часто образуют скопления и располагаются вдоль берегов, можно ограничиться локальными обработками, хотя полного уничтожения личинок добиться этим способом нельзя (Л. В. Тимофеева с соавт., 1968).
Наиболее радикальным способом борьбы с выплодом мошек в умеренном климатическом поясе является зарегулирование стока рек. Так, после создания Волгоградского и Братского водохранилищ массовый выплод мошек в Волге и Ангаре прекратился (С. Г. Гребельский, 1£61, и др.). В условиях жаркого климата, однако, ирригация приводит к увеличению численности мошек.
При организации ларвицидных мероприятий следует иметь в виду, что видовой состав и процентное соотношение видов мэшек, нападающих на добычу, как правило, не соответствует данным, получаемым при обследовании водоемов. В связи с этим большое значение имеет правильная дифференцировка морфологически близких видов. И. А. Рубцов (1957) выделяет две категории таких видов: симпатри- ческие и аллопатрические. Симпатрическими называются близкие по морфологии виды, ареалы которых в той или иной степени совпадают; биологические же свойства их, в том числе потребность в кровосо- сании, нередко весьма различны. Аллопатрические виды также чрезвычайно близки морфологически, но ареалы их не перекрываются даже частично. Морфологическое сходство их объясняется идентичностью условий существования.
Уничтожение имаго мошек в местах их концентрации может производиться с помощью инсектицидных аэрозолей с использованием различной конструкции аэрозольных генераторов, инсектицидных шашек и т. д. (В. А. Набоков, М. Ф. Шленова, 1955; В. И. Вашков с соавт., 1965, и др.). Достигнутое при этом снижение численности мошек чаще всего бывает кратковременным из-за продолжающегося залета их из мест вьгплода (С. Г. Гребельский, 1963).
Приводит к снижению численности мошек обработка шерсти скота полихлорпиненом, ГХЦГ и другими инсектицидами. Применять для таких обработок ДДТ не разрешается (В. И. Вашков, 1967).
Метода биологической борьбы с мошками не разработаны. Перспективными для создания системы интегрированной борьбы являются следующие естественные враги этих насекомых: микроспоридии, бактерии, грибы, вирусы, целомищгдиум, мермисы (И. А. Рубцов, 1967).
Для защиты людей от нападения мошек применяются отпугивающие средства. Высоко эффективен в качестве репеллента от мошек диэтиптолуамид (ЦЭТА), более кратковременным защитным действием обладают диметипфталат (ЦМФ) и кюзольг. Репелленты могут применяться в чистом виде и в форме мазей и кремов (Е. Н. Павловский с соавт., 1956, и др.). Хорошо зарекомендовали себя на практике защитные сетки Е. Н. Павловского (Е, Н. Павловский с соавт., 1951), представляющие собой куски рыболовной дели размером 60 х 80 см
с ячейками 1—1,5 см1, обшитые по краям тесьмой (рис. 173). Сетка смачивается в репелленте и слегка отжимается, а затем надевается на голову поверх головного убора. Кроме того, сетку можно натирать брусками, содержащими 69% ДМФ,
Рис. 173. Защитная сетка Е. Н. Павловского, щдегая на голову.
20% стеариновой кислоты, 7,7% этил-, целлюлозы и 3,3% воска (В. К. Ни-' зовкин с соавт., 1956). Рекомендуется также пропитывать сетки репеллент- ным студнем следующего состава:
1 весовая часть ацетилцеллюлозы,
10 частей ацетона и 4 части ДМФ (В. К. Низовкин с соавт., 1953).
После 10-минутного замачивания сетку следует подсушить в течение часа. Вместо диметилфталата в состав брусков и студней можно вводить диэтилтолуамид (Г. С. Первомайский,
А. К. Шустров, 1969). Например,
Центральный научно-исследовательский дезинфекционный институт рекомендовал в 1967 г. следующий состав такого студня: 5% ацетилцеллюлозы, 55% ацетона и 40% ДЭТА.
Сетки Е. Н. Павловского, однократно пропитанные репеллентным студнем, при правильном использовании сохраняют свои защитные свойства на протяжении всего периода активности гнуса. Ношение этих сеток можно сочетать с использованием верхней одежды, обработанной репеллентами.