СЕМЕЙСТВО CERA TOPOQONIDAE (HELEIDAE) - МОКРЕЦЫ
Мокрецы [Ceratopogonidae (Heleidae)] — обширное семейство, небольшая часть представителей которого питается кровью теплокровных животных и человека. Кровь пьют только самки.
Наружное строение.
Кровососущие мокрецы — одни из самых мелких, нападающих на человека двукрылых. Длина их тела ' колеблется от 1 до 2,5 мм (рис. 174). На голове мокреца имеется хоботок, по бокам которого расположены усики и щупики. У кровососущих видов длина хоботка превышает половину длины головы. Ротовые органы имеют такое же строение, как и у других кровососущих двукрылых. Усики состоят из 13—15 члеников, считая первым небольшое пластинчатое образование. У самцов они густо покрыты длинными волосками, у самок волоски на усиках более короткие и редкие. Щупики состоят из 4—5 члеников. Третий членик больше остальных. На нем помещается чувствительный орган. Сегменты груди слиты. Верхняя ее поверхность слегка выпуклая. Крылья в покое сложены над брюшком. Характер жилкования крыла показан на рис. 175. У самцов на конце брюшка хорошо развиты наружные гениталии.Группа кровососущих мокрецов включает три рода: Culicoides, Leptoconops и Lasiohelea. Представителей их можно отличить друг от друга под бинокуляром по внешнему виду и по жилкованию крыльев. Leptoconops отличается от двух других родов темной окраской хитина, длинным тонким брюшком, на конце которого у самок имеются длинные светлоокрашенные церки. Culicoides и Lasiohelea более сходны. Для Culicoides характерны «плечевые ямки» — два углубления в передней части верхней поверхности груди. Lasiohelea сходны с некоторыми некровососущими мокрецами. Принадлежность мокрецов к этому
роду с достоверностью устанавливается, если отмечено нападение их на теплокровных животных или на человека. Отличительные признаки родов, заметные при осмотре микроскопических препаратов, указаны на рис.
175, а, б, в.Таблицы для определения мокрецов различных районов СССР имеются в следующих работах: А. В. Гуце- вич, 1960, 1966; В. М. Глухова, 1962; М. С. Шакирзянова, 1963; Ш. М. Джа- фаров, 1964; А. Г. Мирзаева, 1966; X. Я. Ремм, 1969.
Мировая фауна кровососущих мокрецов насчитывает около 900 видов. Рис. 174. Culicoides ohsoletus Mg., Они распространены на всех матери- самка (по А В. Гуцевичу, 1960). ках. Наибольшее практическое значение имеет самый распространенный и многочисленный род Culicoides, который представлен на территории СССР 115 видами. Leptoconops более характерен для тропических и субтропических стран. В Советском Союзе насчитывается 12 видов этого рода. Lasiohelea в СССР обнаружено 2 вида: в Закавказье (Ш. М. Джа- фаров, 1964) и в Красноярском крае (О. Ф. Буянова, 1962).
Распространение. Кровососущие мокрецы распространены во всех ландшафтных зонах нашей страны, за исключением тундры. Наиболее многочисленны они в лесной зоне, где местами составляют преобладающую часть гнуса. К широко распространенным и массовым видам мокрецов в этой зоне относятся, например, С. nube- culosus и С. ohsoletus. В степной зоне часто доминирует С. riethi. В зоне пустынь и полупустынь аналогичную роль играет С. puncticollis. С. риіі- can's распространен во всех ландшафтно-географических зонах, особенно в лесостепи. Из рода Leptoconops в лесной зоне встречается лишь L. borealis; в Закавказье и Средней Азии наиболее многочисленны L. mediterraneus и L. bidentatus.
В долине реки Енисея выше Красноярска отмечено массовое нападение на человека Lasiohelea sibirica.
Мокрецы обитают в Природных биотопах. Они укрываются среди растений, а в местах, бедных растительностью;— в норах животных, в пещерах, под камнями и т. и.
На людей и животных мокрецы нападают главным образом вне помещений. Многие виды питаются преимущественно кровью различных млекопитающих или птиц.
Биология. Самки мокрецов могут откладывать яйца несколько раз в течение жизни. Перед каждой яйцекладкой, как правило, необходим прием крови.
Повторность кровососаний обусловливает возмож-
Рис. 175. Отличительные признаки родов мокрецов, заметные при осмотре микроскопических препаратов: голова, крыло и последний членик лапки самок мокрецов
(по А. В. Гуцевичу, 1956). о — Culicoides; б — Lentoconops; в — Lasiohelea.
ность передачи самками мокрецов возбудителей болезней от одного теплокровного хозяина к другому.
В районах с умеренным климатом мокрецы активны с мая по сентябрь. Массовое их нападение отмечается в середине лета. Для южных районов, где период активности продолжается с марта до ноября, характерна двухвершинная кривая сезонного хода численности со снижением в июне — июле.
Мокрецы рода Culicoides — сумеречные насекомые. Суточный ритм их активности характеризуется обычно двумя пиками — вечерним и утренним. Если температура воздуха ночью низкая, утренний пик выражен слабо или вовсе отсутствует. Leptoconops и Lasiohelea — дневные кровососы, наиболее активны во второй половине дня*
На севере мокрецы нападают при температуре от +4° до +23°, на юге — от +11° до +35°. Массовое нападение мокрецов отмечается обычно при скорости ветра не более 0,5 м/с. При ветре свыше 2 м/с пре* кращаются и единичные нападения,мокрецов. Мокрецы обычно нападают вблизи мест выплода и не распространяются от них далее 1—2 км.
Развитие мокрецов, как и других кровососущих двукрылых, происходит с полным превращением, т. е. в индивидуальном развитии они проходят преимагинальные фазы яйца, личинки и куколки.
Рис. 176. Личинка Culicoides nubeculosus Mg. (по В. М. Глуховой, 1968).
Описание этих фаз приведено в работе А. В. Гуцевича и В. М. Глуховой (1970).
Яйцо (от 120 до 600 мкм) удлиненное, слегка изогнутое, темно- коричневого цвета, покрыто мелкими бугорками. Личинка (рис. 176) червеобразная, очень тонкая, белая или слабо пигментированная,
Рис.
177. Куколка Culicoides subfascipennis Kieff (по В. М. Глуховой, 1970).имеет хорошо выраженную головную капсулу и тело из 12 сегментов. 3 грудных сегмента внешне не отличаются от брюшных. Личинки плавают, производя быстрые колебательные движения передним и задним концами. Эти движения весьма характерны и помогают их распознаванию. Дыхание личинок осуществляется через поверхность тела. В процессе развития они проходят 4 стадии. Длина личинки перед окукливанием — 4—6 мм. Куколки (рис. 177) по форме похожи на куколок комаров, но с менее утолщенным передним концом, который соответствует головному и грудному отделу взрослого насекомого. Длина куколок — 2—6 мм. Окраска их меняется по мере созревания от почти белой до светло- или темно-коричневой. На спинной стороне переднего отдела имеются дыхательные трубочки, на вершинах которых расположены отверстия трахей. В отличие от личинок куколки мокрецов дышат атмосферным воздухом.
Мокрецы выплаживаются главным образом в различных водоемах. Личинки некоторых видов могут развиваться во влажной почве лугов, заболоченных низменностей, влажной лесной подстилке, дуплах деревьев и т. д. В лесной зоне места выплода занимают большие площади и носят диффузный характер. В степной, полупустынной и пустынной зонах развитие личинок может происходить только в водоемах. Наиболее благоприятны для этого водоемы без густой растительности по берегам и с постоянным уровнем воды, так как личинки концентрируются у береговой линии .на глубине не свыше 30 см.
В мелких водоемах выплод вдет по всей их площади. Высокое содержание в воде минеральных солей, органических веществ, загрязнение водоемов мазутом и нефтью не служит препятствием для развития личинок многих видов мокрецов. Куколки мокрецов развиваются во влажном субстрате на берегах водоемов, куда проникают личинки перед окукливанием.
Продолжительность метаморфоза от яйца до имаго зависит от температуры среды и колеблется у некоторых видов от 1 до 2 месяцев. В умеренной зоне за сезон развивается 1—2 поколения мокрецов, в южных районах — 1—3, а у некоторых видов и большее число поколений.
Зимуют мокрецы в основном в фазе личинки.Медицинское значение. Мокрецы, как и другие кровососущие двукрылые, входящие в комплекс гнуса, причиняют человеку большой вред. Их болезненные уколы, зуд и жжение вследствие местной воспалительной реакции кожи при массовом нападении становятся нестерпимыми. В таких условиях затрудняется хозяйственная деятельность человека, значительно снижается производительность труда, нарушается отдых. Особенно страдают от нападения мокрецов жители Дальнего Востока, Сибири и некоторых районов лесной зоны Европейской части СССР. В этих районах мокрецы наносят большой ущерб и животноводству, так как массовое их нападение приводит к снижению продуктивности скота.
Роль мокрецов как переносчиков возбудителей болезней человека изучена плохо.
В тропической зоне Африки и Америки мокрецы рода Culicoides передают филярий Acanthocheilonema perstans, Mansonella oz- zardi.
Получены данные, указывающие на возможное участие мокрецов в распространении бактериальных и вирусных инфекций. Так, например, из собранных в Томской области Culicoides был выделен возбудитель туляремии (С. П. Карпов и др., 1943). На Карпатах обнаружена естественная зараженность Culicoides вирусом лимфоцитарного хорио- менингита (А. В. Гуцевич и А. И. Виговский, 1960). В Китае из мокрецов Lasiohelea taiwana выделен вирус японского энцефалита. Некоторые болезни животных также распространяются с участием мокрецов (онхо- церкоз и африканская чума лошадей, гемоспоридиозы птиц и обезьян). Учитывая ряд особенностей биологии (большой круг хозяев, повторное кровососание) и широкое распространение мокрецов, не подлежит сомнению, что их медицинское и ветеринарное значение гораздо более велико, чем это известно в настоящее время.
Меры борьбы. Система мер борьбы с мокрецами включает в основном те же мероприятия, которые необходимо проводить для истребления комаров. Обычно те и другие уничтожаются одновременно, так как во многих случаях места дневок и выплода являются общими для комаров и мокрецов, а сезоны их активности совпадают.
При борьбе с мокрецами большое значение приобретают лесоустроительные работы (расчистка леса, прореживание его) с целью уменьшить возможность выплода мокрецов во влажной лесной подстилке.К подотряду Brachycera относятся двукрылые с массивным относительно коротким телом и короткими трехчлениковыми усиками, третий (концевой) членик которых иногда поделен на несколько вторичных члеников (семейство Tabanidae). Глаза большие, фасеточные, на темени обычно имеются 2—3 простых глазка. Лапки с двумя коготками и 2—3 клейкими подушечками — пульвиллами. Обычно все короткоусые двукрылые именуются мухами.
Подотряд Brachycera подразделяется на две секции: Orthorrhapha — прямошовные и Cyclorrhapha — круглошовные. К первым относятся мухи, у которых оболочка куколки при выходе из нее имаго разрывается продольно или в виде Т-образной щели, тогда как у вторых имеется пупарий, который при окрылении разрывается на переднем конце по круговой линии, образуя подобие крышечки.