СУБТРОПИЧЕСКИЕ ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ ЛЕСА И КУСТАРНИКИ

Важнейшее влияние в субтропи­ческих широтах на структуру и функционирование биоцено­зов оказывают условия увлажнения, существенные и тем бо­лее продолжительные понижения температуры — явление редкое и далеко не повсеместное.

Наиболее яркая особенность гидротермического режима заключается в несовпадении теплого и влажного периодов во времени. Зима влажная и прохладная, лето сухое при высо­ких температурах воздуха. Это благоприятствует господству вечнозеленых деревьев и кустарников, относимых к своеоб-

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

разной группе склерофитов, для которых характерны нали­чие корки или пробки на стволах, начало ветвления на незна­чительной высоте, широкие кроны. Типичнейший их при­знак — жесткость листьев, сохраняющихся в течение несколь­ких лет. Часто листья опушены снизу и имеют матовый серо-зеленый цвет, нередко покрыты блестящим восковым налетом и содержат эфирные масла.

Для многих деревьев и кустарников характерна глубоко расположенная корневая система. Так, корни каменного дуба проникают по трещинам в породах на глубину 10—20 м. Ве­лико разнообразие кустарников жестколистных, часто ко­лючих.

Основная ассимиляция наблюдается весной и осенью, в се­редине лета и в наиболее холодный период зимы у растений этих областей отмечается относительный покой.

Леса, как правило, довольно светлые, хорошо развиты кус­тарниковый и травяной ярусы. В составе последнего значи­тельное участие принимают луковичные и клубненосные рас­тения (геофиты), время цветения которых приходится на вес­ну и осень.

Коренными сообществами Средиземноморья были вечнозеленые жестколистные леса с доминированием видов дуба (каменный и пробковый). До настоящего времени в со­ставе кустарниковых сообществ встречаются отдельные дере­вья каменного дуба, достигающие высоты 20 м.

Исчезновение лесов Средиземноморья — многовековой процесс, результат воздействия человека. Ему сопутствовали эрозия, разрушение и смыв почвенного покрова, что привело к широкому распространению бесплодных каменистых поверхностей. Там, где нет посевов или плантаций, развиты кустарниковые типы сообществ. Эти формации, известные под названием маквис, представляют собой первую стадию дегра­дации лесов. В состав маквиса входят различные кустарники и некоторые деревья, устойчивые к воздействию вырубок и по­жаров. Особенно характерны разные виды вереска (в том чис­ле древовидный вереск), ладанников, земляничное дерево, в Восточном Средиземноморье — дикая маслина, рожковое де­рево, мирт, фисташка. Кустарники часто переплетены вьющи­мися растениями, нередко колючими.

227

ГЛАВА IV

Маквис также подвергается вырубкам, часто уничтожа­ется пожарами, особенно губительными в летний период. На месте сведенного маквиса развиваются формации типа гари- ги — сообщества низкорослых кустарников и ксерофильных травянистых растений. В них господствует кермесовый дуб, он хорошо возобновляется после пожаров, образуя своеобраз­ные кусты высотой до 1,5 м. Сообщества этого типа поражают обилием представителей семейств губоцветных, бобовых, ро­зоцветных и др., выделяющих эфирные масла. На самых ка­менистых и скудных почвах гарига состоит из низкорослых колючих растений.

В Северной Америке распространены это жестколистные леса из вечнозеленых дубов и кустарниковые сообщества, физиономически сходные с маквисом.

В Африке жестколистные сообщества занимают неболь­шую площадь в южной и юго-западной оконечностях матери­ка. Здесь преобладают кустарниковые сообщества, физионо­мически и структурно сходные с маквисом. Из деревьев отме­тим серебряное (леукадендрон) из семейства протейных. Кустарники достигают высоты 1—4 м. Верхний ярус, как пра­вило, образуют различные представители протейных, в ниж­них ярусах преобладают бобовые и многочисленные виды рода вереск.

В Австралии леса представлены несколькими видами рода эвкалипт. Древостой разреженный, сомкнутость крон редко достигает 0,5. Нижний древесный ярус образован казуариной и видами банксии из семейства протейных. Хорошо развит ку­старниковый ярус из бобовых, миртовых, протейных. Свое­образны так называемые травяные деревья из семейства ли­лейных, относящиеся к огнестойким породам. Жестколист­ные кустарники Австралии, скраб, сформированы видами эвкалиптов, казуарины с прутьевидными ветвями, здесь мно­го бобовых и миртовых.

Сообщества субтропических лесов и кустарников грани­чат с тропическими сезонно-сухими лесами, саваннами и пус­тынями, с одной стороны, и с лесами умеренных широт —

228

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

с другой, поэтому набор видов и групп животных во многом родствен фаунам прилежащих биомов. Характерно проникно­вение ксерофильных видов из соседних аридных областей. Жаркое сухое лето и прохладная влажная зима обусловлива­ют одну или две депрессии активности у большинства живот­ных. Пики активности приходятся обычно на весенний и осен­ний периоды, когда сочетание условий влажности и темпера­туры оказывается наиболее благоприятным.

По запасам биомассы различные варианты субтропичес­ких сухих лесов, редколесий и кустарников могут отличаться в зависимости от условий увлажнения. Биомасса в наиболее распространенных субтропических кустарниковых сообще­ствах (маквис Средиземноморья, чаппараль Северной Аме­рики) составляет примерно 50 т/га, продукция — Ют /га, что соответствует приблизительно 20% от общего запаса био­массы.