<<
>>

ГЛАВА 1. МУТАЦИОНИЗМ

Мутационизм возник на основе ранней Менделевской генетики. Один из основоположников мутационизма, Г. де Фриз считал, что если альтернативные состояния признака определяются различными аллелями, то и в эволюции признаки возникают при мутировании соответствующего гена (Vries, 1909).

Впоследствии взгляды де Фриза многократно модифицировались другими авторами, но суть оставалась прежней: новый таксон возникает на рубеже двух последовательных поколений вследствие одной мутации. Например, С. Гулд (Gould, 1977) считает, что таксоны образуются в результате мутаций, вызывающих гетерохронии (изменение соотносительных скоростей развития зачатков на ранних этапах онтогенеза), которые и приводят к появлению существ, резко отличных от своих родителей. В итоге, естественному отбору отводится подчиненная функция: он не создает новые признаки, а лишь (в лучшем случае) модифицирует их, приспосабливая организм к среде обитания и вызывая дифференциацию нового таксона на подчиненные систематические группы (Goldschmidt, 1940).

Со времен Кювье идея быстрой (сальтационной) эволюции всегда имела влиятельных сторонников. В число приверженцев мутационизма входят не только классики (Schindewolf, 1950), но и многие современные авторы (Gould, 1980; Brwin, Valentine, 1984; Saunders, 1993; Palopoli, Patel, 1996; Corballis, 1997; Rosenberg, 1997; Torkelson et al., 1997; Demetrius, 1998), причем популярность мутационизма в наши дни растет, будучи связана с огромным объемом новых данных по гомеотическим генам — наиболее модным объектам сегодняшней биологии развития.

  1. ГОМЕОТИЧЕСКИЕ ГЕНЫ

Гомеотические (иначе Нох-) и сходные с ними гены обнаружены у гидры, нематоды, кольчатого червя, у ракообразных, насекомых и других членистоногих, у полухордовых, ланцетника, асцидии, лягушки, курицы, мыши, человека. По всей видимости, некий ген-предшественник появился у животных очень давно, еще до дивергенции первично- и вторичноротых, и затем претерпел эволюцию путем неоднократной дупликации и смены функций.

Яох-гены удивительно стабильны и состоят из сходных нуклеотидных последовательностей в самых разных группах животных (Gehring, 1985; Laughon et al., 1985; McGinnis, 1985; Gehring, Hiromi, 1986; Holland, 1992; Krumlauf, 1992; Akam, 1995; Mann, 1997; Mouchel-Vielh, 1998). Эти гены кодируют белки, обладающие следующими общими признаками. Во-первых, все белки, кодируемые гомеотическими генами, имеют стандартный участок из 60 аминокислот (т. н. гомеодомен). Например, гомеодомены гомологичных генов дрозофилы и шпорцевой лягушки отличаются только одной аминокислотой, хотя предки этих таксонов дивергировали около 500 млн лет назад (Gehring, 1985). Во-вторых, эти белки содержат цепи, богатые отдельными аминокислотами либо вовсе состоящие из одной-двух аминокислот. В-третьих, эти белки локализуются в клеточном ядре; их главная роль — регуляция транскрипции других генов в ходе индивидуального развития (King, Stansfield, 1997). Клетки, лишенные хотя бы одного гомеотического гена, не способны развиваться в культуре (Laughon et al., 1985).

Гомеотические гены получили свое название в соответствии с характером морфологических изменений зародыша, вызываемых мутациями в этих генах: гомеозисом называется трансформация одного сегмента тела в другой (Bateson, 1894). Характерно, что порядок расположения Яох-генов на хромосоме совпадает с порядком следования сегментов, строение которых чувствительно к активности каждого гена (Gehring, 1985; Dick, 1998). Структуры, развивающиеся в определенных частях тела (ноги, крылья, антенны, ребра, жабры), зависят от того, какие белки синтезируются на Яох-генах в клетках этой части тела. Скажем, у дрозофилы большинство гомеотических генов располагается рядом на одной хромосоме в составе двух функциональных групп: ANT-C (Antennapedia complex) и ВХ-С (Bithorax complex). Мутирование генов первой группы вызывает резкие изменения в строении головных и переднего грудного сегментов. Например, инактивация одного из генов комплекса ANT-C обуславливает фенотип Antennapedia (развитие конечностей на месте антенн).

Мутации во второй группе отражаются на строении среднего и заднего грудных, а также брюшных сегментов (Lewis, 1978; Gehring, 1985; Laughon et al., 1985; Gehring, Hiromi, 1986): если в клетках третьего грудного сегмента дрозофилы не работает один из генов группы ВХ-С, то сегмент развивается под действием белка, транслируемого с иРНК впереди лежащего Ясос-гена, — и из пупария выходит не нормальная двукрылая муха, а четырехкрылый мутант, называемый Bithorax (Sharkey et al., 1997). Деле- ция всего комплекса ВХ-С вызывает развитие серии вторых грудных сегментов вместо всех задних сегментов тела, включая брюшные (Gehring, 1985).

Итак, от гомеотических генов зависит специфика развития сегментов, определяющая план строения тела — главный признак, по которому различаются старшие таксоны сегментированных животных. Это обстоятельство дает основания предполагать, что в эволюции планы строения возникали путем мутаций соответствующих гомеотических генов. Так, происхождение усоногих ракообразных Cirripedia, полностью лишенных брюшка, связывают с утратой одного из Нох-генов (Mouchel-Vielh et al., 1998).

Другой пример относится к проблеме происхождения веерокрылых насекомых Strepsiptera. Это отряд паразитических существ, обладающих уникальной морфологией: у них, как и у двукрылых, развита только одна пара крыльев, а вторая превращена в рудиментарные придатки — жужжальца. Однако у двукрылых крылья расположены на втором грудном сегменте, а жужжальца — на третьем, тогда как у веерокрылых — наоборот, крылья находятся позади жужжалец (рис. 1). Мутационная гипотеза предполагает, что веерокрылые произошли от двукрылых посредством одной гомеотической мутации, поменявшей местами второй и третий грудные сегменты (Whiting, Wheeler, 1994; Whiting et al., 1997; Whiting, 1998a, 1998b). Дальнейшее развитие этой логики приводит к умозаключению, что человеку, чтобы приобрести крылья, достаточно вызвать экспрессию нужных генов в нужной части тела — причем автор цитируемой статьи утверждает, что хорошо знает, с каких генов следует начать (Kenyon, 1994)!

  1. 2.
    Обсуждение мутационизма

Мутационное происхождение таксонов отрицалось классиками неодарвинизма (Симпсон, 1948) и основательно критиковалось.

Мутационное происхождение таксонов отрицалось классиками неодарвинизма (Симпсон, 1948) и основательно критиковалось.

По мнению

С.              Райта, все предположения о природных макромутациях (т. е. единичных мутациях с большим фенотипическим эффектом) постулируют «полностью неизвестные явления» (Wright, 1982b).

В реальности признаки, по которым таксоны отличаются друг от друга, кодируются полигенно, поэтому нет оснований приписывать их возникновение отдельРис. 1. Насекомые отрядов двукрылые Diptera (А) и веерокрылые Strepsiptera (Б). А) комар- долгоножка Tipula sp., Б) Neostylops shannoni. к — крылья, ж — жужжальца. У двукрылых крылья расположены на втором грудном сегменте, жужжальца — на третьем. У веерокрылых — наоборот: крылья на третьем, жужжальца — на втором. Мутационная гипотеза происхождения веерокрылых предполагает, что они возникли от двукрылого предка в результате одной мутации, поменявшей местами второй и третий сегменты грудного отдела тела.

ным мутациям (Maynard Smith, 1981). Как считает Э. Майр, развитие генетики уничтожило веру в мутации как направляющий фактор эволюции (Мауг, 1959). Кроме того, документированные случаи происхождения старших таксонов ясно показывают, что комплекс типичных черт не появляется мгновенно, а проходит долгое развитие (Simpson, 1959; Раутиан, 1988; Carroll, 1996).

Наиболее серьезное возражение мутационизму — старый «кошмар Дженкина»: поскольку мутации возникают спонтанно, то трудно допустить, что два одинаковых разнополых мутанта одновременно появятся в одном месте. По этой причине мутационная теория встречает скептическое отношение большинства (см., например: Carrol, 1995, 1996; Davidson et al., 1995).

Вместе с тем, число частных мутационных гипотез растет, и дискуссия между сторонниками и противниками мутационизма не только вышла за пределы научной печати, но и перестала быть элементарно корректной (McKie, 1998). Поэтому не будет преувеличением квалифицировать мутационизм как влиятельное течение в рамках современного неодарвинизма.

<< | >>
Источник: Гродницкий Д. JI.. Две теории биологической эволюции / 2-е изд., переработ. и дополи,— Саратов: 2002,— 160 с., ил.. 2002

Еще по теме ГЛАВА 1. МУТАЦИОНИЗМ:

  1. СОДЕРЖАНИЕ
  2. ГЛАВА 1. МУТАЦИОНИЗМ
  3. 4. Номогенез
  4. Общий характер эпиеенетической теории