ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ И ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ ДАРВИНА

Каким образом Дарвин разрешил проблему органической целесообразности, хорошо известно, поэтому рассмотрим лишь наиболее существенные моменты его теории и те положения, которые определили дальнейшие направления исследований эволюции адаптаций или оказались дискуссионными и до сих пор вызывают споры.

Из представлений Дарвина о том, что историческая изменяемость видов осуществляется на основе взаимодействия нескольких факторов (неопределенной изменчивости, наследственности, борьбы за существование) при ведущей роли отбора, логически вытекало положение об эволюции как процессе видообразования на основе выработки новых и совершенствовании ранее возникших адаптаций.

Когда речь идет о главной движущей силе эволюции — естест-венном отборе, необходимо подчеркнуть, что в трактовке Дарвином эволюции, как процесса отбора лучших адаптаций, им обращалось внимание не только на выживание лучше приспособленных организмов, но и на их способность к размножению. Характеризуя борьбу за существование как непосредственную предпосылку отбора, Дарвин писал: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства» (там же, с.

Замечание Дарвина о том, что в характеристику отбора надо включать как успех в выживании, так и в размножении, принципиально важно в связи с дискуссией о том, как понимать выражение «дарвиновская приспособленность». Создаваемая в 1920-х годах математическая теория приспособленности строилась в своей основе на выдвинутом генетиками определении отбора, согласно которому наиболее приспособленными являются особи, оставляющие наибольшее число потомков. Позднее такая трактовка механизма отбора была охарактеризована дифференциальным воспроизводством различных генотипов и в данной формулировке широко признана сторонниками синтетической теории эволюции (Dobzhansky, 1955b; Lerner, 1959; Майр, 1968). Дифференциальное репродуктивное преимущество Ф. Добжанский и трактовал в духе «дарвиновской приспособленности». Дж. Гекели обратил внимание на то, что Дарвин понимал содержание отбора шире, а именно его действие на выживаемость (survival) в единстве с действием на способ-ность к воспроизведению (размножаемость) (Huxley, 1963, р. 19). Одним лишь успехом в воспроизведении невозможно объяснить прогресс морфофизиологических адаптаций и все направление арогенной эволюции, о чем уже упоминалось в I главе и приводи-лось остроумное замечание К. Уоддингтона по поводу рассуждений сторонников «чистого» дифференциального размножения.

81

Принципиально важным является также тезис Дарвина о том, что многие признаки, происхождение которых, казалось бы, очевидно отнести к действию условий абиотической среды, при более внимательном рассмотрении оказываются продуктами приспособления к биотическим факторам. Поистине глубоким по проницательности и наглядным является следующее замечание: «Но в прекрасно опушенной летучке одуванчика и в сплюснутой и покрытой волосками ножке водяного жука с первого взгляда усматривается только отношение к стихиям воздуха и воды. И, однако, преимущество семян с летучкой, очевидно, находится в тесном соотношении с густотой заселения страны другими растениями; благодаря

6 А.

этому строению семена могут далеко разноситься и попадать на не занятую еще почву. У водяного жука строение ножек, так хорошо приспособленных к нырянию, позволяет ему состязаться с другими водяными насекомыми, охотиться за своей добычей и не становиться самому добычей других животных» (Соч., 1939, т. 3, с. 325). Тезис дарвинизма о ведущем значении в эволюции отношений между организмами, когда абиотическая среда выступает лишь фоном, необходимым условием выработки адаптаций к биотическим взаимозависимостям, составляют основу синэкологи- ческих исследований, в полной мере развернувшихся лишь в последнее время. Многим современным противникам дарвинизма, если бы они глубже вдумались в содержание этого тезиса, стала бы очевидной не только ошибочность организмоцентрической точки зрения на единицу эволюции, но и ограниченность лишь аутэколо- гических представлений о механизме адаптивной эволюции. Насколько прозорлив был Дарвин по этим двум важнейшим пунктам современной теории эволюции, свидетельствует значительный прогресс в области синэкологических исследований (популяционной биологии), а также существенное сокращение числа сторонников чисто аутэкологического объяснения проблемы эволюции адаптаций.

Исходя из того, что наследственная изменчивость является практически неисчерпаемым источником материала для отбора и что условия среды также могут изменяться неограниченно, Дарвин сделал вывод о принципиальной бесконечности эволюционных изменений в пределах всей живой природы. Вместе с тем он правильно подметил, что реальные, конкретные адаптации имеют предел своего развития. «Было бы также опрометчиво утверждать,— писал он,— что признаки, достигнувшие своего предельного развития, не могли бы после того, как они оставались постоянными в течение целых столетий, вновь изменяться при новых условиях жизни. Но, конечно, как очень верно заметил м-р Уоллес, предел, в конце концов, будет достигнут. Так, например, должен существовать предел для быстроты бега сухопутного животного, определяемый преодолеваемым трением, весом передвигаемого тела и сильного сокращения мышечных волокон» (там же, с.

Научная добросовестность Дарвина проявилась не только в том, что он обратил внимание на некоторые следствия своей теории, которые могли бы дать пищу для размышления идейным противникам. Например, то же замечание о предельном развитии адаптивных признаков могло быть интерпретировано и как направление развития к некоей цели и как доказывающее не относительный, а абсолютный характер целесообразности части адаптаций.

Изложив основы своего учения, Дарвин специально остановился на трудностях, которые стояли перед ним, а также на возражениях оппонентов, число которых ко времени последнего прижиз-ненного издания «Происхождения видов» (1876 г.) уже было довольно значительным. Характерно, что большая часть этих трудностей и возражений относилась к истолкованию Дарвином естественного отбора как движущей силы адаптивной эволюции. Объясняется это тем, что в любой новой теории, претендующей на революционизирующую роль в науке, главные проблемы как раз лежат в области основного ядра теории. А поскольку все эти проблемы не могут быть решены сразу, они и являются объектом критики со стороны инакомыслящих ученых. Некоторые противники новой теории выступают против предлагаемых ею решений отдельных проблем, другие — против теории в целом. Лагерь антидарвинистов широко включал тех и других. Что касается отдельных возражений, то самыми существенными для дарвиновской теории адаптивной эволюции были следующие:

самые начальные вариации при образовании новых признаков в силу их незначительного масштаба не имеют полезного зна-чения, следовательно, не могут подвергаться отбору и тем самым служить исходным материалом для эволюции соответствующих адаптаций;

существует большое число бесполезных признаков, сам факт которых противоречит принципу отбора и требует для объяснения их происхождения постулирования других причин;

таксономические (систематические) различия между видами не имеют адаптивного характера, следовательно, не укладываются в рамки представлений о видообразовании путем дивергентного действия естественного отбора;

как низшие, так и высшие организмы одинаково хорошо приспособлены к среде, поэтому естественный отбор не является движущей силой прогрессивной эволюции.

Этот компендий основных возражений против теории Дарвина, выдвинутых еще при его жизни, по мнению антидарвинистов, не утратил критической силы и по сей день.

Существенным аргументом против первого возражения Дарвин считал возможность постепенного приобретения органом новой адаптивной функции, которая затем может вытеснить ранее главную функцию органа и стать на ее место. «В таких случаях,— писал Дарвин,— естественный отбор, если бы это было выгодно, мог бы специализировать целый орган или часть органа, выполнявшего раньше две функции, только на одной какой-нибудь функции и, таким образом, нечувствительными ступенями глубоко изменил бы его характер» (Соч., 1939, т. 3, с. 405). Дарвин описывает и другие возможные способы адаптивного преобразования органов в фило-

генезе (сужения и расширения числа функций, их замещения и др.), которые позднее были названы А. Н. Северцовым модусами филогенетических изменений органов.

Самым большим недостатком первых изданий своего основного труда Дарвин считал то, что упустил из внимания существование селективно нейтральных, или бесполезных признаков (Завадский, 1973, с. 98). Обращение Дарвина к выяснению причин возникновения и сохранения этой категории признаков было вызвано, в частности, необходимостью опровергнуть один из серьезных доводов его противников, выдвинутый Г. Бронном и П. Брока. В общем виде, по словам Дарвина, он заключается в том, что «многие признаки, по-видимому, не приносят никакой пользы их обладателям и поэтому не могли испытать на себе влияния естественного от-бора» (Соч., 1939, т. 3, с. 427). Подобное же мнение, только в более категоричной форме, высказал Дарвину П. Меттью в письме от 12 марта 1871 г.: «Я считаю установленным, что вы не можете объяснить бесполезные части законом конкуренции. . .» (цит. по: Соболь, 1962, с. 116).

Как полагал Дарвин, бесполезные признаки могли возникнуть по «закону роста», включающему такие явления онтогенеза, как корреляции, компенсации, взаимное давление частей развивающегося эмбриона и т. п. Возможную причину образования таких признаков он усматривал и в «самопроизвольной изменчивости» (Соч., 1939, т.

Рассуждения Дарвина о селективно нейтральных признаках не ограничивались лишь констатацией самого факта их существования и поисками возможных причин их возникновения. Создатель эволюционной теории не мог пройти мимо явлений изменчивости, которые могли оказаться источником или фактором новых эволюционных событий. Разносторонне исследуя способы адаптивной эволюции, Дарвин действительно не обошел молчанием те случаи, когда организмы располагали как бы уже готовыми приспособлениями к будущему. Ряд собранных им фактов свидетельствовал, что некоторые особенности организма возникли еще до того, как они стали использоваться в качестве адаптивных. Подобного рода факты, казалось бы, противоречили принципу естественного отбора, поскольку при их анализе создавалось впечатление отсутствия прямой причинной связи между их образованием и полезным значением в будущем. Поэтому Дарвин и обсуждает этот вопрос в разделе «Происхождения видов», посвященном разбору затруднений и возражений против его учения (Соч., 1939, т. 3, главы VI и VII). Неоднократно возвращается он к рассмотрению эволюционной роли первоначально нейтральных признаков и в других местах основного труда, а также в книге «Изменения домашних животных и культурных растений» (Соч., 1951, т. 4). Интересные замечания и факты обнаруживаются в его статьях о вьющихся и лазящих растениях (Соч., 1941, т. 8).

Упомянем ряд приведенных Дарвином фактов, прямо подтвер-ждающих закономерность, когда первоначально индифферентные признаки могут сразу оказаться полезными в случае благоприят-ного изменения условий внешней среды или перестройках внутренней (морфофизиологической) организации.

Подвижное сочленение костей черепа у рептилий и птиц, не играющее, по мнению Р. Оуэна, заметной полезной роли у них, впоследствии у млекопитающих оказалось выгодным, так как об-легчает прохождение плода по узким родовым путям. Свиньи с черной окраской тела устойчивы к поеданию ядовитых растений в сравнении со светлоокрашенными породами. Белые сорта вино-града также страдают от некоторых болезней, в то время как красные и синие сорта совершенно не подвержены этим же заболеваниям. Дарвин приводил и другие аналогичные факты (Соч., 1951, т. 4, с. 621—625) и заключал, что часто признаки, не приносящие организму заметной пользы, бывают скоррелированы с потенциально адаптивными свойствами, в частности с устойчивостью к токсическим веществам.

Ссылаясь на приведенные факты, он подчеркивал, что ошибочно было бы объяснять происхождение всех без исключения приспособлений только как выработанных отбором в данных условиях среды. Многие изменения «могут быть отнесены за счет законов роста и взаимодействия частей, независимо от естественного отбора» (Соч., 1939, т. 3, с. 431). И хотя такие изменения неподвластны отбору в момент их возникновения, в будущем они могут оказаться полезными: «Но мы можем быть уверены, что и подобного рода строения позднее, при новых жизненных условиях, могли быть обращены на пользу данного вида и подвергнуться дальнейшему изменению» (там же, с. 423).

Итак, Дарвин глубоко подметил тот факт, что не все признаки организмов должны рассматриваться как результат приспособле-ния именно к данной среде, что часть уже существующих из них приобретает полезное значение в будущем. Объяснив существование бесполезных признаков коррелятивной изменчивостью и показав возможность перехода их в адаптивное состояние, он тем самым не только в значительной мере устранил одно из возражений его критиков, но и впервые на научной основе выдвинул проблему, получившую позднее название проблемы преадаптации (подробнее см.: Георгиевский, 1974). Скудость фактического материала и общая направленность исследований на доказательство основных положений теории естественного отбора ограничили его возможности специального анализа этой проблемы.

Третье возражение дарвинизму, касающееся объяснения якобы нейтрального характера видовых различий, которые признавались систематиками прошлого и сейчас признаются в качестве наиболее «чисто работающих» маркеров видовых таксонов, могло быть устранено только путем глубоких экспериментальных исследований процессов микроэволюции, на основе изучения адаптивного характера морфофизиологических, биохимических, этоло- гических признаков, и комплексного эколого-генетико-эволюцион- ного подхода к микросистематике. Все эти направления исследований стали целенаправленно развиваться только начиная с 20-х годов текущего столетия.

В связи с проблемой адаптивности видовых различий интересно упомянуть мысль Дарвина о возможности широкого варьирования их частоты у полиморфных видов и возможности их наследствен-ного закрепления в популяции. «Действие естественного отбора не распространяется на изменения бесполезные и безвредные, они представляют либо колеблющийся элемент, вроде изменений, наблюдаемых нами у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются в зависимости от природы организма и свойств окружающих условий» (Соч., 1939, т. 3, с. 329). В приведенном высказывании речь идет по существу о таком явлении, которое было названо «дрейфом генов» (С. Райт). По мысли Дарвина, колебания частоты бесполезных признаков являются процессом, не связанным с действием отбора, а это и есть основная идея гипотезы генетического дрейфа.

Последнее из отмеченных выше затруднений оказалось для Дарвина наиболее сложной задачей. Традиционно стоял вопрос, как объяснить факты повсеместного сосуществования разных по степени сложности организмов. Ответ Ламарка, построенный на идее постоянного самозарождения новых форм жизни, Дарвина не мог устроить. А как же принцип естественного отбора? «С точки зрения нашей теории,— писал Дарвин,— продолжительное суще-ствование жизни организмов не представляет никакого затрудне-ния, так как естественный отбор, или переживание наиболее при-способленного, не предполагает необходимо прогрессивного развития,— он только подхватывает проявляющиеся изменения, благоприятные для обладающего ими существа в сложных условиях его жизни» (Соч., 1939, т. 3, с. 361) (курсив наш.— А. Г.). И далее в качестве яркой иллюстрации следуют известные слова о том, какую пользу из более высокой организации могли бы извлечь такие низкоорганизованные, но хорошо приспособленные существа, как инфузория, глист или даже земляной червь? И все же, заключал Дарвин, естественный отбор ведет к улучшению каждого существа по отношению к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, в большинстве случаев и к тому, что можно считать восхождением на более высокую ступень организации.

Здесь рассмотрены лишь наиболее значимые положения, сформулированные Дарвинам применительно к объяснению эволюции адаптаций. Сохраняя в центре своего внимания проблему происхождения видов, Дарвин логически пришел к ее решению через теорию естественного отбора или, что одно и то же, через теорию эволюции путем адаптивных преобразований организмов. Сформулированный им принцип утилитарности (полезности) эволюционных изменений был положен также в основу представлений о прогрессивной эволюции в целом. Этот же принцип позволил Дарвину правильно сориентировать направление работ своих последователей и поставить ряд вопросов, значение которых было оценено лишь в недавнее время.

В заключение краткого очерка о взглядах Дарвина на проблему эволюции адаптаций отметим его отношение к другим концепциям. Мы знаем, что Дарвин не принадлежал к числу ученых, отличающихся способностью и желанием вступить в острую полемику со своими идейными противниками, подобно Т. Гекели, Э. Геккелю или А. Вейсману. Поэтому в его научных сочинениях не часто можно встретить такие высказывания, как приведенные ниже. «Натуралисты постоянно ссылаются на влияние внешних условий, каковы климат, пища и т. д., как на единственную возможную причину изменений. В известном, ограниченном смысле, как будет показано ниже, это, может быть, и верно; но было бы нелепо приписывать одному влиянию внешних условий организацию, например, дятла с его ногами, хвостом, клювом и языком, так поразительно приспособленными к ловле насекомых под корою деревьев» (там же, с. 271). В этом высказывании Дарвин отмечает ограниченность эктогенетической точки зрения на происхождение и эволюцию адаптаций, широко распространенной к времени его выступления. Свое критическое мнение высказывает он и по адресу автогенети- ческих представлений. Так же нелепо, пишет он, объяснять, например, строение паразитического растения омелы и ее приспособления к растению-хозяину «действием внешних условий, привычкой или волевым актом самого растения » (там же). И далее у Дарвина четко выражена мысль, что подобные приспособления есть «вза- имоприспособления» организмов разных групп друг к другу, как это хорошо демонстрируют нам семена, разносимые птицами, или насекомоопыляемые растения. Именно в этих и подобных высказываниях Дарвина были заключены истоки будущих синэкологи- ческих исследований происхождения особенно сложных адаптаций. Дарвин правильно усмотрел общую сущность экто- и автогенеза — признание принципа изначальной целесообразности. В созданной им концепции селектогенеза была преодолена ошибочность всех предшествующих учений.