ОТНОШЕНИЕ ДАРВИНА К ЭВОЛЮЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ ЛАМАРКА
Отрицательное отношение Дарвина к идеалистической телео-логии, хотя он сам прямо и не высказывался по этому поводу, не вызывает сомнения. Более сложным остается вопрос о его взглядах на «законы» Ламарка (упражнения органов, прямого приспособления и наследования благоприобретенных признаков).
Отношение Дарвина к этим «законам» было неодназначным, и вопрос этот многократно и до сих пор дебатируется в литературе.
К. М. Завадский (1973, с. 95—102) специально остановился на изменениях во взглядах Дарвина на ламарковские причины адаптивной эволюции, показал их противоречивость и пришел к выводу: «В заключение необходимо подчеркнуть, что и после 20 лет работы Дарвин все же счел необходимым сохранить в неприкосновенности основу основ своей теории — учение о ведущей роли естественного отбора в эволюции» (Завадский, 1973, с. 99). Без оговорок и колебаний отбрасывал Дарвин ламарковский, принцип «стремления к совершенствованию» (закон градации) и сальтационистское уче-ние о скачкообразном, путем одной трансформации возникновении сложных комплексных адаптаций (например, макротрансформизмЭ. Жоффруа Сент-Илера).
Несколько двойственным было отношение Дарвина к принци-пам прямого приспособления, упражнения—неупражнения и на-следования благоприобретенных признаков, как это видно из сравнения его широко известных высказываний в письме к М. Вагнеру (13 октября 1876 г.), где он называет своей «наибольшей» ошибкой недооценку прямого действия среды, наряду с отбором, и в письме к К. Земперу (19 июля 1881 г.), в котором влияние внешних условий рассматривается лишь как инициирующее изменчивость в качестве материала для отбора.
Несостоятельность гипотезы прямого приспособления Дарвин сам иллюстрировал многими и разнообразными фактами. Сюда относятся комплексные взаимные приспособления цветков к опылению насекомыми, покровительственные и другие защитные окраски, так называемые «пассивные» полезные структуры (шипы, колючки, панцыри).
Однако ко времени Дарвина накопился уже достаточный материал об адаптивной модификационной изменчивости, который свидетельствовал о способности организмов с широкой нормой реакции в течение индивидуальной жизни приспосабливаться к изменчивой среде обитания. При некотором стабильном сохранении изменившихся условий среды создавалось впечатление об унаследовании вновь приобретенных признаков (адаптивной модификации). В «Происхождении видов» Дарвин не затрагивал эту тему, но уделил фактам адаптивной пластичности организмов большое внимание в книге «Изменения домашних животных и культурных растений» (Соч., 1951, т. 4, гл. XXIII).В своей богатой историческими фактами и глубоким их анализом книге, посвященной проблеме наследования приобретенных признаков, Л. Я. Бляхер (1971а) отводит специальную главу взглядам Дарвина на эту проблему. В итоге автор приходит к выводу, что уступки сторонникам идеи прямого приспособления Дарвин считал временными, «был вынужден прибегать к гипотезе прямого приспособления в тех случаях, когда полезность нового признака и тем самым его подвластность действию естественного отбора достоверно установить не удавалось» (Бляхер, 1971а, с. 58). Этот в целом правильный вывод подкрепляется и высказываниями самого Дарвина, правда, они приводились не в связи с гипотезой прямого приспособления, а в связи с попытками объяснить существование бесполезных признаков.
Более адекватной позиции Дарвина нам представляется точка зрения, что гипотезу прямого приспособления он привлекал для объяснения фактов адаптивной модификационной изменчивости и так называемых длительных модификаций, особенно наглядно проявляемых у растений.
Позиция Дарвина в объяснении адаптивной пластичности организмов была противоречивой, как об этом особенно можно судить по его письмам к разным авторам. Признание или, напротив, отрицание гипотезы прямого приспособления применительно к адаптивным модификациям не означало принципиальных изменений у Дарвина как автора теории естественного отбора.
Он подчеркивал ненаследс.твенный характер модификационной изменчивости и поэтому отрицал ее какое-либо значение как фактора эволюции. Возможно, эта точка зрения Дарвина сказалась и на резко негативном отношении к эволюционной роли адаптивных модификаций со стороны его последователей — неодарвинистов (А. Вейс- мана, А. Уоллеса).Уступка ламаркизму в признании гипотезы прямого приспособления, в какой бы форме это ни делалось, была исторически оправдана в условиях, когда полностью отсутствовали знания о соотношении наследственной и ненаследственной изменчивости, о различии между генетическим и фенотипическим (модификационным) полиморфизмом, длительных модификациях, стабилизирующем отборе. В свете современного уровня развития эволюционной теории можно представить, насколько трудно было ученым 60—70-х годов прошлого века защищать ту или иную позицию, в том числе и дарвинистскую, по вопросу о движущих силах адаптивной эво-люции.
Сложившаяся к тому времени дилемма: прямое приспособление или естественный отбор — разрешалась лишь на уровне эмпирических данных и априорных попыток их объяснения. И та, и другая гипотеза имели равновероятную доказательность. Еще не выступил А. Вейсман, сумевший выдвинуть серьезные аргументы против гипотезы прямого приспособления и наследования приобретенных признаков. Экспериментальный же эволюционизм во второй половине XIX в., как будет показано ниже, как раз пошел по пути исследования адаптивной модификационной изменчивости, а не доказательства концепции естественного отбора.
В целом же, если отбросить исторически обусловленную уступку ламаркизму по вопросу наследования адаптивных модификаций как возможного второстепенного фактора эволюции, Дарвин в теории естественного отбора преодолел ошибочность взглядов Кювье и Ламарка. Показав относительный характер онтогенетических адаптаций, он отвел на второй план идею о прямом формо-образующем действии среды путем наследования адаптивных изменений организмов.