Группа 20. Грамположительные, не образующие спор палочки неправильной формы
Группа разнообразна. Большинство - грамположительные палочки неправильной формы, растущие в присутствии воздуха и не образующие эндоспор, но есть в группе бактерии, имеющие форму кокков или палочек правильной формы, окрашивающиеся отрицательно по Граму и являющиеся строгими анаэробами.
К роду Corynebacterium (греч. coryne - булава) относятся палочковидные формы, склонные к морфологической изменчивости с образованием булавовидных, слабоветвящихся клеток, часто располагающихся под углом в виде букв V, Y. Помимо плеоморфизма для представителей этого рода характерно «защелкивание» клеток при их делении. Оно происходит из-за того, что соединяющая дочерние клетки перегородка расслаивается на разных сторонах с разной скоростью, так что клетки внезапно оказываются под углом друг к другу. Большинство неподвижные (рис. 21). Грамположительные, некислотоустойчивые, хемоорганогетеротрофы, энергию получают за счет процессов дыхания или брожения, преимущественно облигатные аэробы, но есть и факультативные анаэробы. Обитатели почвы, воды, воздуха, ряд видов является возбудителями болезней растений, человека и животных.
Рис. 21. Бактерии родов Corynebacterium (слева) и Arthrobacter
Corynebacterium diphtheriae - обитатель дыхательных путей, может вызывать заболевание дифтерию. В физиологическом отношении эта бактерия - нетипичный представитель группы: она живет в микроаэробных и анаэробных условиях, тогда как большинство коринебактерий - аэробы. Она поражает полость зева и миндалины; патогенность ее обусловлена выделением экзотоксина, циркулирующего в крови и воздействующего на сердечную мышцу, почки и нервы («постдифтерийные параличи»). Большинство штаммов непатогенны, но приобретают способность к образованию токсинов после заражения фагом (лизогенные штаммы).
К роду Arthrobacter отнесены бактерии, для которых характерна большая по сравнению с предыдущим родом тенденция к ветвлению и образованию кокковидных клеток. Им присущ цикл развития кокк - палочка - кокк. Культуры, находящиеся в экспоненциальной фазе роста, неправильной палочковидной формы; культуры же, перешедшие в стационарную фазу, состоят в основном или исключительно из кокковидных форм. При перенесении на свежую питательную среду происходит «удлинение» кокковидных клеток путем образования выпячиваний; у одной клетки может быть от двух до четырех таких выпячиваний, приводящих к появлению палочек неправильной формы или клеток с рудиментарным ветвлением (см. рис. 21).
Виды в молодой культуре (на стадии палочек) неподвижны или подвижны, окраска по Граму в этот период может быть нечеткой, но у кокковых форм она положительна. Все виды - облигатно аэробные хемоорганогетеро- трофы. Бактерии рода Arthrobacter - основные представители автохтонной микрофлоры почвы, особенно легко выделяются из сухих почв, т.к. переживают многомесячное хранение почвы в сухом виде. Активно участвуют в разложении органических веществ, осуществляют процессы аммонификации, нитрификации, фиксации атмосферного азота, разлагают пластмассы, гербициды, фунгициды, инсектициды, ртутьсодержащие соединения.
Род Bifidobacterium - чрезвычайно вариабельны по форме: изогнутые, булавовидные, разветвленные (лат. bifidus - раздвоенный). Неподвижные. Анаэробы. Напоминают молочнокислые бактерии. Они каталазоотрицательные и имеют сложные пищевые потребности. Активно сбраживают углеводы с образованием уксусной и молочной кислоты. Как правило, нуждаются в витаминах. Оптимальная температура 37-41 °С. Обитают в кишечнике, составляя основную часть кишечной микрофлоры, встречаются в ротовой полости позвоночных, насекомых; в сточных водах (рис. 21).
К почвенным бактериям относятся также некоторые виды рода Cellulomonas, использующие целлюлозу.
Пропионовые бактерии - Propionibacterium - неподвижны, микроаэро- толерантны, сбраживают углеводы с образованием смеси органических кислот, особенно пропионовой.
Это неспорообразующие, грамположительные бактерии. Обнаруживаются в сыре, на кожных покровах и в пищеварительном тракте человека и животных (рис. 22).
Рис. 22. Бактерии родов Bifidobacterium (слева) и Propionibacterium
Используются в производстве швейцарского сыра: сычужный фермент добавляют в виде водного экстракта из телячьих желудков (P.freudenreichii подвид shermanii). P.acnes - возбудители воспаления волосяных фолликулов (угревой сыпи).
Род Actinomyces. Свое название актиномицеты получили от первого из описанных видов - анаэроба Actinomyces bovis - «лучистого грибка», который вызывает болезнь крупного рогатого скота актиномикоз, образует в тканях и челюстных костях большие друзы, имеющие лучистую структуру. Эти бактерии образуют ветвящиеся гифы, некоторые формируют мицелий субстратный и воздушный, размножаются конидиями, появляющимися на кони- диеносцах разного строения. Грамположительные ветвящиеся формы, не образующие ни спор, ни воздушного мицелия, некислотоустойчивые, неподвижные формы. Почти все они аэробы. Обычные обитатели почвы, разрушают многие органические соединения, некоторые виды Actinomyces патогенны для человека и животных.