ГЛАВА IIЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ТИПОЛОГИЯ ЗЕМЕЛЬ

Термин ’’лесорастительиые условия” был принят в качестве одного из двух необходимых фундаментальных понятий лесной типологии на сове­щании по лесной типологии в 1950 г. На этом же совещании было принято решение считать эдафическую сетку Алексеева—Погребняка удобной основой для типологии лесорастительных условий.

Тем не менее, за исключением немногих случаев, последователи фито­ценологического, а затем биогеоценологического направления в лесной типологии эдафической сеткой почти не пользовались, предпочитая харак­теризовать их традиционными методами соответствующих научных дис­циплин (почвоведения, геоморфологии, гидрологии и др.).

Больше доверия оказывалось данным физико-химических исследова­ний элементов среды, чем ее фитоиндикационной оценке. Между тем фито- индикационная методика характеристики экологических условий среды вообще и лесорастительных условий в частности имеет ’’неоспоримое преимущество в том, что растительность принимает среду в своей есте­ственной шкале” [Миркин, Розенберг, 1978, с. 92]. Кроме того, неоспори­мо и положение, что данные физико-химических измерений отражают статическое состояние среды, тогда как в растительности отражена ее динамика [Вальтер, 1960].

Тем не менее определение физико-химических показателей, а лучше их динамики имеет большое значение и для экологического анализа, но лишь в соотношении с динамикой состояния растительного покрова, что проще всего достигается соотношением динамики физико-химических показателей с фитоиндикационно установленными градациями шкал соот­ветствующих факторов, т.е. установлением амплитуд колебания физиче­ских и химических показателей, соответствующих каждой градации эко­логической шкалы.

В сущности, в градациях шкал можно характеризовать и через них соотносить совершенно разнородные явления и элементы функциониру­ющих экосистем, потому что экологические шкалы суть фитомеры каче­ственного и количественного состояния экологической среды.

Например, можно выразить в единицах шкал, в пределах каких баллов или ступеней шкал увлажнения и богатства-засоления возможно существо­вание дерново-среднеподзолистых среднесуглинистых почв и в каких — легкосуглинистых, какие балльные или ступенчатые параметры среды 14

допускает склон той или иной экспозиции и крутизны, сложенной теми или иными породами. Разница будет лишь в том, что одни элементы (ви­ды, сообщества, отчасти почвы) больше сами зависят от установившихся помимо них режимов факторов, в то время как другие (геоморфологи­ческие образования, геологические пласты) определяют установление тех или иных режимов связанных с ними факторов. Но и в том и в другом случае определенным параметрам состояния индикатора (легко наблюда­емого элемента системы) должны соответствовать определенные пара­метры состояния индиката (трудно наблюдаемого элемента системы).

Синонимом типа лесорастительных условий можно назвать тип условий местопроизрастания [Сукачев, 1931; Сукачев, Зонн, 1961].

Принимая во внимание, что под типом лесорастительных условий сле­дует понимать ’’объединение участков территорий, вызывающих однород­ный лесорастительный эффект - однородный комплекс действующих на растительность природных, климатических и почвенно-гидрологиче­ских факторов” [Рысин, 1979, с. 40], справедливо будет подчеркнуть принадлежность этого комплекса условий к свойствам косной, абиоти­ческой среды. Но факторы косной среды и Раменский [1924], и Сукачев [1931] подразделяли на прямые, физиологически действующие, физиче­ские и химические свойства среды и косвенные, влияющие на раститель­ность посредством изменения режимов прямодействующих факторов.

Совокупности прямых или прямодействующих факторов - экотопы — удобнее всего классифицируются путем построения экологических сеток, тогда как классификации энтопиев, совокупностей косвенных, или кос- вениодействующих факторов, пока еще не достигли хотя бы относительно общепризнанной стадии обобщения, даже в смысле разработки самих принципов их построения. Так, например, Л.Н. Соболев [1976] предлага­ет такую классификацию энтопиев открытых и подгорных равнин:

1. Плакорные энтопии. Характеризуются зональными почвами и рас­тительностью. Преобладает дренаж через породу.

2. Наклонные или присклоновые энтопии. Слабые уклоны (1—3°), обнаруживаемые нивелиром; наблюдается некоторый перенос и сортиров­ка почвенного субстрата водой. Экотопы зональные.

3. Пологосклоновые энтопии. Уклоны 3—7°. Повышенный поверх­ностный дренаж, заметная транспортировка субстрата, некоторое иска­жение нормального почвенного профиля.

4. Покатосклоновые энтопии. Уклоны 7—15°. Явный поверхност­ный дренаж и смыв, замечается некоторое воздействие направления экс­позиции. Сказывается влияние величины водосбора и положения в разных частях склона.

5. Крутосклоновые знтопии. Уклоны 15—40°. Резкий дренаж, эрозия, размыв почвы. Сильное воздействие направления экспозиции.

6. Обрывистые энтопии. Уклоны свыше 40°, Разорванный раститель­ный покров, смытые почвы.

7. Конусовые энтопии. Встречаются на выходах временных или посто­янных потоков из горных долин на равнину. Часто развиты гальконос-

15

ные почвы. Подвержены действию селевых потоков. В чисто равнинных условиях этот тип энгопиев, очевидно в более смягченном и менее долго­вечном варианте, развивается у выходов крупных оврагов с сильно повы­шенных местоположений на нижележащие выровненные территории (пой­мы или низкие террасы рек). При этом основной особенностью таких местообитаний будет относительное накопление грубых делювиальных отложений.

8. Пойменные энтопии. Большая группа разнообразных местоположе­ний в речных долинах, расположенных в прирусловой, центральной и притеррасной частях поймы, с несколькими террасными уровнями.

В качестве примера другого рода можно привести принципы определе­ния лесорастительных условий, даваемые в книге ’’Леса восточного Под­московья” [Рысин, 1979]. Там предлагается в пределах одного лесорасти­тельного района, т.е. при одних и тех же климатических условиях, опреде­лять тип лесорастительных условий следующими параметрами: 1) генети­ческим типом рельефа; 2) формой мезорельефа; 3) механическим соста­вом почвогрунта; 4) генетической разновидностью почв; 5) степенью оглеения; 6) уровнем грунтовых вод; 7) карбонатностью. Как можно видеть, все эти параметры характеризуют не экотопы, а именно энтопии.

Что касается этих двух подходов, то первый (подход Соболева) произ­водит впечатление дедуктивно-формализованного, направленного в первую очередь на систематизацию энтопиев с точки зрения выявления характера и интенсивности процессов, влияющих на установление определенного сочетания режимов прямодействующих факторов, в то время как во втором подходе прослеживается стремление охарактеризовать каждый элемент среды в классификационной традиции той специальной дисципли­ны, которая его изучает (геоморфологии,гидрологии,почвоведения) .остав­ляя увязывание этих характеристик с характером растительного покрова различных местообитаний на долю эмпирических наблюдений и интуиции исследователя.

Наиболее удачной, в смысле глубокой экологичности, классификацией эктопических условий среды, комплекса косвенных факторов, в наиболь­шей степени влияющих на режимы прямодействующих, является классифи­кация типов лесных земель, опубликованная в книге ’’Экология лесных земель” [Чертов, 1981].

Будучи почвоведом, автор, исходя из возможностей современного почвоведения, не считает в настоящее время возможным определение режимов прямодействующих факторов непосредственно и находит выход в классифицировании типов земель по признакам доступных современ­ным методам диагностики косвенных факторов, наиболее влияющих на установление и поддержание режимов основных прямодействующих эда- фических факторов — водного и солевого режимов почв.

16

исследований в области лесной типологии, общей типологии земель и экологического анализа связи растительного покрова со своими условиями существования.

Употребляя пятиступенчатую классификацию, автор выделяет класс лесных земель по общности климатических условий, считая одним классом все земли одной климатической провинции; группу лесных земель по общности условий дренажа, отражающего влияние ведущего эдафического фактора таежной зоны — режима увлажнения почв; подгруппу лесных земель по общности дренажа и почвообразующих пород, определяющих общий потенциал элементов солевого довольства растительности; тип лесных земель по сходству дренажа, почвообразующих пород и рельефа как фактора перераспределения тепла и влаги, а также определяющего напряженность современных геологических процессов; вид лесных зе­мель по типу гумуса лесных почв, отражающего направленность процес­сов минерализации и гумификации опада, интенсивность биологического круговорота и плодородие почв (ресурсы элементов питания, накопленные в процессе биологической аккумуляции).

В этой классификации вызывает некоторое сомнение лишь тенденция считать климат региона относительно однородным, тогда как это опреде­ленно не соответствует действительности, чему подтверждением служит явление экстразональности и в растительном покрове, и в почвенном покрове, и как единственная причина этого экстразональность топокли- матов и ценоклиматов определеінньїх местоположений. В то же время само выделение классов земель по признакам климата региона не вызыва­ет сомнений, так как все топо- и ценоклиматы тоже зональны, если не для своего, то для смежных регионов, а интразональные климатопы являются лишь вариантами тех или иных зональных типов климата.

Особенно ценно, что типология всех остальных косвенных факторов, играющих роль в диагностике типов земель, основана на относительно легко доступных прямому наблюдению признаках, которые таким обра­зом легко использовать в качестве параллельной контрольной индикаци­онной системы, позволяющей сверять, а в некоторых случаях и дополнять результаты фитоиндикации экотопов. В частности, типы дренажа выделя­ются по признакам почвообразующих пород, положения в рельефе, а в некоторых случаях и мощности органических горизонтов почв (например, торфа) и, кроме того, сопоставлены с принятыми в лесоводстве града­циями влажности. Систематизация почв по типам гумуса основана также на легко наблюдаемых признаках верхних горизонтов: А_о, А_т, Аі и А₂. В построении классификации широко использованы разработки Благови- дова [Благовидов, Бурков, 1959] и Таргульяна [Таргульян, 1971].

Сам Раменский предлагает целую систему признаков, которые следует учитывать при расчленении исследуемой площади на энтопии, или экологи­ческого диагноза энтопия.

1. Оценка условий натека поверхностных вод (в зависимости от укло­на, положения на склоне, формы склона, развития микро- и нанорельефа, проницаемости почвы).

2. Условия питания грунтовыми водами в зависимости от глубины их залегания, проточности, вероятных колебаний уровня и капиллярных свойств почвы и грунта.

2. Зак. 448

17

3. Подверженность весеннему затоплению и нерегулярным паводкам (характер заливания — длительность, проточность, регулярность и т.д.).

4. Вероятное или видимое (по ряду признаков) развитие геологиче­ских процессов — смыва, размыва, намыва, отложения аллювия, разве­вания и т.д.).

5. Условия испарения в зависимости от залегания в рельефе (откры­тость ветрам) и окружения (увлажняющего или иссушающего атмосферу данного местоположения).

6. Термические и отчасти водные условия: пригревность или холод­ность (и позднее весеннее развитие), подверженность заморозкам, тума­нам, выпадению росы.

7. Литологические условия почвообразования — карбонатность, соле­ность, глинистость, водоупорность или проницаемость, дренирующее влия­ние подстилающей породы.

Однако, давая такое детальное перечисление условий, которые необ­ходимо учитывать при диагностике энтопиев, и приводя примеры разно­стороннего и содержательного анализа экологических условий местополо­жений по эктопическим факторам, Раменский все-таки отмечал, что эко­логические оценки, сделанные по условиям местоположений, являются только сравнительными; большей частью довольно грубыми частью гипотетичными [Раменский, 1938].

Решающее слово в экологической оценке среды он оставляет за ин­дицируемым по растительности сочетанием экологических режимов пря­модействующих факторов. Примерно в том же смысле высказывался и Сукачев [1931], когда писал о понимании условий местопроизрастания Морозовым: ”. .. по мнению Морозова, каждому типу леса строго свой­ствен свой тип условий местопроизрастания.

Однако это положение во всем объеме будет справедливо только тог­да, когда мы будем иметь в виду только комплекс прямодействующих факторов, т.е. то, что мы условились называть средой, обязательно вклю­чая в это понятие как экзогенные, так и эндогенные факторы. Морозов при установлении типов не имел в виду комплекс только прямодейству­ющих факторов, а, напротив, все условия местопроизрастания и прежде всего искал связь типа с энтопическими факторами — рельефом, грунтом, почвой в целом и т.п., т.е. с теми факторами, которые при обычном поле­вом изучении леса легче всего распознаются, но сами не являются непосред­ственно определяющими характер растительности, и поэтому между ними и типами не всегда бывает строгая связь. И пользуясь ими как критерием при установлении типов, можно ошибиться”. Вспомнив, что экзогенными факторами называются прямодействующие факторы в том виде, как диктует энтопий, а эндогенные — они же, но № трансформированном влия­нием фитоценоза виде, справедливо сделать заключение, что классифика­ция лесорастительных условий должна быть прежде всего классификаци­ей комплексов режимов прямых факторов, т.е. экотопов.

Классификации энтопиев играют второстепенную роль, являясь вслед­ствие относительной легкости их наблюдения своего рода вспомогательной системой индикационных признаков условий среды. Итак, если характери­зовать экотопы по принципам, поддержанным и Сукачевым, и Раменским, то эдафическая сетка Раменского является наиболее полной классифи-

18

кацией эдафотопов, если понимать их как, в первую очередь, сочетание определенного режима увлажнения с определенным трофическим режи­мом, полагая, что остальные режимы будут либо находиться в прямой зависимости от сочетания этих режимов, либо в большей степени харак­теризовать климатоп или ценотоп. Действительно, и эдафическая сетка Погребняка, даже в наиболее дополненном виде [Лавриненко, 1978], и сетки, которые можно построить на основании шкал Элленберга и других европейских экологов, суть лишь фрагменты ее, охватывающие лишь 20-30% скоординированных в ней эдафотопов (рис. 1). Даже если отбро­сить часть сетки Раменского, представляющую эдафотопы в режимах засоления, который представители других школ не связывают с трофи­ческим режимом и тогда охват ими сетки Раменского повысится лишь до 40-60%. Но отрыв ряда засоления от ряда богатства почв принципиаль­но не верен и объясняется скорее привычкой, чем достаточно вескими аргументами. Если утверждают, что говорить просто о засолении нельзя, так как очень важно, какие именно соли находятся в избытке, то и о тро- фности высказывают аналогичное суждение, так как не менее важно, каких именно соединений не хватает в тех или иных бедных почвах. И обобщенная трофность, и обобщенное засоление представляют собой лишь две ветви одной сущности — солевого режима почв.

В бедных почвах содержание солей понижено до минимума и за мини­мум толерантности большинства видов, а в засоленных оно повышено до максимума и сверх максимума большинства видов. В сущности, и ряд увлажнения, будь то в шкале Раменского, Погребняка или Элленберга, тоже имеют две ветви, потому что вода, как таковая, в избытке быть не может и понижение качества среды при избыточном увлажнении вызвано не избытком воды, а недостатком воздуха для дыхания корневых систем.

Поэтому ряд увлажнения в полном объеме правильнее рассматривать в качестве ряда водно-воздушного режима почв. О том, что аэрация почв находится большей частью в обратной зависимости к ее увлажнению, писал и Сукачев [1938], но наиболее наглядно это изобразил в таблице Лаври­ненко [1978] на своем варианте эдафической сетки Погребняка, где самые благоприятные режимы располагаются в свежих и влажных эдафотопах (при достаточно водном и хорошем воздушном довольстве и при хорошем водном и достаточном воздушном довольстве). С возрастанием сухости или влажности растения получают уже не имеющие значения повышение обеспеченности удовлетворения одной из потребностей при необеспечен­ности удовлетворения другой (излишняя обеспеченность влагой при недостатке воздуха или прекрасная обеспеченность воздухом при недостатке влаги). Но эдафическая сетка представляет собой лишь графи­ческую схему системы эдафотопов, тогда как экотоп в целом — явление более сложное, в характеристику которого входят и эдафические (водно­воздушный и солевой режимы почв), и климатические (термический режим, континентальность, аридность), и ценотические (режим затенения, режим задернения) характеристики среды.

Об учете климата при характеристике условий среды, о недопустимости рассмотрения эдафических режимов все связи с климатическими неодно­кратно писали и Сукачев, и Раменский, и Погребняк, и все их последова­тели. Школой Погребняка были предприняты попытки построения кли- 19

Рис. 1. Соотношение эдафических сеток, построенных по шкалам увлажнения и бо­гатства почв различных авторов

1 — границы типов увлажнения и богатства почв по Раменскому; 2 — верхний край эдафической сетки по Лавриненко; 3 — верхний край эдафической сетки по Эллен- бергу; 4 — верхний край эдафической сетки по Воробьеву; 5 — нижний край эдафи­ческих сеток школы Погребняка. (Все авторы, кроме авторов школы Раменского, рассматривают ряд избыточного засоления отдельно от ряда богатства почв минераль­ным питанием). Значение символов режимов увлажнения и солевого см. в тексте

магических сеток [Воробьев, 1967; Лавриненко, 1978], но, к сожалению, обе эти сетки охватывают только те климатопы, которые представлены в СССР, т.е. опять-таки не более 2/3 всего разнообразия климатопов. Что касается ценотических факторов — прямо действующих факторов, завися­щих от типа и состояния фитоценоза, занимающего данную территорию, то для них пока относительно разработана лишь шкала светолюбия и самая предварительная схема их системы пока сводится лишь к последователь­ности элементарных режимов затенения.

В предлагаемой нами системе экотопов, базирующейся на¹ экологиче­ских рядах пяти основных прямодействующих факторов [Цыганов, 1976], климатические факторы градуированы по природным зонам и поясам континентальности, для эдафических факторов применяется градация их но Раменскому, но не по отдельным ступеням, число которых для це­лей систематизации слишком велико, а по типам режимов, фактор затене­ния градуирован очень обобщенно в связи со слабой разработкой шкал светолюбия. Таким образом, различая восемь градаций зонального режи­ма тепла, четыре градации режима континентальности, 12 градаций водного

20

режима почв, 10 градаций солевого режима почв и три градации режима затенения, можно получить климатическую сетку из 32 ячей, эдафическую сетку из 120 ячей и отдельный ряд затенения. Так как климатические факторы имеют глобальную по преимуществу природу, то высшей едини­цей классификации экотопов целесообразно считать климатоп, тогда как эдафотоп целесообразно считать единицей, подчиненной климатопу, по­скольку эдафические факторы больше связаны с геоморфологическими, гидрологическими и другими условиями регионального характера.

Низшей же единицей такой трехчленной иерархии является ценотоп, так как факторы, ценотически обусловленные, зависят уже от состава, структуры и состояния растительного покрова именно данного участка местности.

В зависимости от целей исследования можно строить экологические сетки и на сочетании шкал других пар факторов (например, зонального режима тепла и режима увлажнения почв, увлажнения почв и затенения, аридности и солевого режима почв и т.д.), но наиболее естественными будут все же экологические сетки, построенные на осях факторов, мас­штаб формирования режимов которых достаточно близок (глобально- климатический, эдафотопологический, ценотический). \

Такие разнообразные сетки могут быть полезны при анализе совместно­го влияния какой-либо пары факторов. Что касается классификации экото­пов, то схематически она может быть представлена в виде глобальной климатической сетки, в каждую ячею которой вписана эдафическая сетка (точнее, фрагмент ее, охватывающий только те эдафотопы, существование которых возможно в данном климатопе), а в каждую ячею эдафической сетки вписан экологический ряд режима затенения.

Однако, кроме таких естественных пофакторных классификаций эко­топов, могут быть полезны и общие принципиальные их типизации, когда принципом разделения на типы будет положение их в средней части или на концах экологического ряда, во внутренней или периферийной зоне экологической сетки. Такая типизация экотопов и экологических режимов помогает проанализировать и учесть особенности индикации экологических режимов и экотопов, принципиально различных по своему положению в экологических рядах и на экологических сетках.

Прежде всего, экотопы любого экологического ряда, любой экологи­ческой сетки, будь то климатопы, эдафотопы или экотопы, построенные на иных сочетаниях прямодействующих факторов, разделяются на нормаль­ные экотопы, или ортотопы, характеризующиеся средними (или относи­тельно средними, но не крайними) режимами данного фактора или данной совокупности двух факторов, и экстремальные экотопы, или экстремото­пы, характеризующиеся именно крайними (минимальными или макси­мальными) режимами. Так, если мы обратимся к схеме системы климато­пов (климатической сетке) или к схеме системы эдафотопов (эдафиче­ской сетке), то увидим, что центральная часть любой из них (основной массив клеток) представляет собой ортотопы, или нормальные экотопы, а периферийный ряд экстремотопы, или экстремальные экотопы. НИожно, если позволяют размеры сетки (в смысле достаточного количества града­ций каждого фактора), выделить еще второй от периферии ряд ячей, кото­рые будут представлять собой субэкстремальные экотопы, или субэкс- 21

Рис. 2. Ортотопы и экстремотопы на примере эдафнческой (гидротрофнческой) сетки

По верхнему краю снаружи сетки расположены символы основных типов солевого режима почв, а по левому краю — символы основных типов режимов увлажнения почв. Обозначения внутри сеток: о — ортотопы, или нормальные экотопы, у которых оба режима неэкстремальные; г — гемиортотопы, или полу экстремальные экотопы, у которых лишь один иэ факторов в экстремуме, э— экстремотопы (эуэкстремотопы) — оба фактора в экстремуме. Значение символов режимов увлажнения и солевого см. в тексте

тремотопы. Далее, если ортотопы представляют собой принципиально мало разнящиеся явления, то экстремотопы в этом отношении гораздо более разнообразны.

Как видно из рис. 2, разниться будут экотопы, расположенные по сторо­нам экологической сетки, и экотопы, расположенные по ее углам, так как у первых в экстремальном режиме находится лишь один из факторов, тогда как у вторых — оба. Вероятно, целесообразно первые называть полу- нормальными экотопами, или гемиортотопами, так как режим одного из факторов у них не экстремальный, а вторые — собственно экстремо- топами. При этом следует иметь в виду, что и они (собственно экстремо­топы) группируются попарно, так что у одной пары режимы обоих фак­торов гомометричны (оба минимальные или оба максимальные) а у дру­гой пары — гетерометричны (минимум по одному фактору сочетается с максимумом по другому, и наоборот).

По-видимому, целесообразно принципиально выделить первые под

22

названием гомоэкстремотопов, а вторые — гетероэкстремотопов. Вообще же на примере любой экологической сетки можно видеть, что для пары факторов существуют четыре возможных принципиальных направления изменения режимов: параллельно оси абсцисс — изменение режима х-фак­тора при стабильном режиме .у-фактора; параллельно оси ординат — изме­нение режима .у-фактора при стабильном режиме х -фактора; параллельно диагонали, соединяющей гомометричные экстремальные режимы (гомо- экстремотопы) — гемодинамическое изменение режимов обоих факторов (одновременное уменьшение или одновременное увеличение их значимо­стей) ; параллельно диагонали, соединяющей гетерометричные экстремаль­ные режимы (гетероэкстремотопы) — гетеродинамическое изменение ре­жимов обоих факторов (уменьшение значимости одного при одновремен­ном увеличении значимости другого и наоборот). Кстати, осью гемоди­намических изменений режимов пары факторов является ось ординат эколого-фитоценотической схемы Сукачева (ось A—D), тогда как ось абсцисс этой схемы (ось В-С) является осью гетеродинамических их изменений.

Если же выделять на экологических сетках и субэкстремальные эко­топы, то и среди них можно по аналогии с экстремотопами различать суб­экстремальные гемиортотопы, гомосубэкстремотопы и гетеросубэкстре- мотопы. Выделение экстремотопов и субэкстремотопов, как принципи­альных типов экотопов любой природы (климатопов, эдафотопов, цено- топов), имеет смысл по той причине, что к ним приурочен другой набор экоморф с другими типами экологических ареалов видов, что обуслов­ливает и другие приемы индикации условий среды.

Также безотносительно к физико-химической сущности факторов каждый тип экотопа может быть охарактеризован, с одной стороны, с точ­ки зрения его пригодности для отдельных видов, вернее видов одной эко­морфы по отношению к режимам рассмариваемых факторов, а с другой стороны, с точки зрения его общей комфортности, в смысле качества ус­ловий для развития растительного покрова вообще, для создания за год наибольшей фитомассы.

В первом случае (пригодность для отдельных видов) исходить надо, очевидно, из экологических амплитуд видов по каждому из прямодей­ствующих факторов, полагая, что в средней части экологической ампли­туды вида или в центре его экологического ареала качество среды, с точки зрения этого вида наивысшее (близко к 100%), а на концах амплитуды или на периферии ареала — самое низкое (близко к 0). Во втором случае (общая комфортность экотопа) исходить надо из всей фитометрической шкалы каждого прямодействующего фактора, при этом надо только ре­шить, какие из режимов отдельных факторов, какие из климатопов, какие из эдафотопов могут претендовать на наименование наиболее общеблаго­приятных для развития растительного покрова вообще.

Данные биогеографии и экологии, особенно же данные по продуктив­ности растительного покрова различных зон и характерных местообитаний, позволяют сделать вывод, что в отношении зонального режима тепла таким является тепловой режим тропической зоны, в отношении фактора кон­тинентальности — режим субокеанических климатов, в отношении атмо­сферного увлажнения — режим гумидного типа климата, в отношении 23

Рис. 3. Комфортотопы и коэффициенты общей комфортности на климатических сетках

I— климатическая сетка 1976 г: по оси ординат—зональные режимы тепла, по оси абсцисс—пояса континентальности (и то и другое по Мёйэелю). Коэффициенты комфортности климатопов даны в максимальном значении; II — климатическая сетка 1981 г: по оси абсцисс — типы режимов аридности—гумидности климата, по оси ординат — типы термического режима климата (по величинам годового радиа­ционного баланса) . Коэффициенты комфортности климатопов даны в max значении. Максимальные величины КК в каждом вертикальном или горизонтальном ряду соот­ветствуют гемикомфортотопам, т. е. климатопам, комфортным лишь по одному из факторов, а КК-100 соответствуют эукомфортотопам данной сетки, т. е. климатопам, комфортным по обоим факторам (значение символов типа режима см. в тексте).

почвенного увлажнения — режим сыро-лугово-лесного типа увлажнения (в трактовке школы Раменского), в отношении воздушного режима почв - режим влажных песчаных почв (именно влажных потому, что интенсивное дыхание корневых систем немыслимо без достаточного ув­лажнения) , в отношении солевого режима почв — эвтрофный тип режима, в отношении света — световой режим открытых пространств. Таким обра­зом, наиболее комфортным климатопом можно считать экваториальный субокеанический и гумидный, а наиболее комфортным эдафотопом - влажно-лесо-луговой эвтрофный.

При анализе климатической и эдафической сеток (рис. 3 и 4) видно, что полный комфортотоп (комфортный по обоим факторам) в любой из них только один, а количество комфортных экотопов, в которых ре­жим лишь одного соответствует среднеобщеоптимальным его значениям, или гемикомфортотопов, равно сумме выделяемых градаций каждого из факторов минус число этих факторов. Так, в климатической сетке различаются две ветви термокомфортотопов (с комфортным термическим режимом) — океаническая и континентальная, но лишь одна ветвь ом-

24

Р и с.4.Комфортопы и коэффициенты комфортности на эдафической сетке

По оси ординат эдафической сетки расположены типы режима увлажнения почв по оси абсцисс — типы солевого режима почв. Коэффициенты комфортности (КК) для эдафотопов даны в максимальном значении. По вертикальному ряду Є (эвтроф­ный тип солевого режима) и по горизонтальному ряду f (влажио-лесолуговой тип режима увлажнения) располагаются гемикомфортотопы—экотопы, у которых лишь один режим — общекомфортиый, а на пересечении этих рядов лежит эукомфортотоп— эдафотоп, у которого оба режима общекомфортны (значение символов типов режимов см. в тексте)

брокомфортотопов (с комфортным режимом континентальности), по­скольку тропический режимі занимает крайнее положение в шкале зональ­ных режимов тепла.

В связи с этим в климатической сетке все термокомфортотопы, вклю­чая и эукомфортотоп (полный комфортотоп), являются в то же время и экстремотопами. Аналогичная картина наблюдается в ряду фактора затенения, где комфортный тип режима — режим открытых местообита­ний — тоже является одновременно и экстремальным. В этом факте нет никакой несообразности, потому что экстремальный в буквальном смысле означает только крайний, но отнюдь не худший. Считать его синонимом худшего нам стало привычным лишь потому, что в большинстве случаев объекты, характеризуемые этими понятиями, совпадают по той причине, что в большинстве шкал прямодействующих факторов комфортные режи­мы находятся в середине ряда и оба края шкалы занимают экстремальные дискомфортные типы режимов, а в оставшихся шкалах экстремальные 25

дискомфортные типы режимов занимают один край, т.е. для семи упомя­нутых прямо действующих факторов 12 типов режима отдельного фактора являются экстремальными дискомфортными, тогда как экстремальными комфортными только два — тропический тип зонального режима и свето­вой режим открытых пространств. Что касается эдафической сетки, то на ней имеются две ветви гидрокомфортотопов — гликофильная и гало- фильная и две ветви трофокомфортотопов — аэрально-ксерофильная и анаэрально-гидрофильная.

Естественно, что комфортный тип режима должен характеризоваться степенью комфортности к 100%, а дискомфортный — близкой к 0. Все промежуточные между ними типы экотопов имеют свой коэффициент комфортности (АТС), выраженный в процентах от полной.

Коэффициенты комфортности экотопов на экологических сетках на­ходятся способом нахождения процента от процента. Также находятся КК подчиненной сетки. Операция может продолжаться, пока не будет исчерпан весь набор учитываемых прямодействующих факторов. За то, что эти подразделения и эти определения КК имеют не символический, а реальный смысл свидетельствует то, что им пропорциональны величины первичной продуктивности как зональной растительности, так и расти­тельности типов эдафотопа, соответствующих тем, для которых взят КК.

Близость КК и величин первичной продуктивности в процентах к мак­симальной, за которую взята ПП влажных тропических лесов (табл. 1).

Так как климатоп и эдафотоп не всегда можно было указать однознач­но, то КК даются в виде допустимых, при соответствующем разбросе возможных режимов разных факторов, пределов, иногда в виде средней из нескольких вариантов сочетаний, допустимых для данной растительной общности.

Как видно из табл. 1, РП в процентах к максимально возможной очень близка к КК. Это указывает на прямо пропорциональное отношение годич­ного прироста к КК экотопа.

Рассматривая схемы систем климатопов и эдафотопов, а особенно серию систем эдафотопов для различных климатопов климатической сетки, можно наглядно пронаблюдать зависимость качества среды вооб­ще от качества экологических режимов отдельных факторов, особенно в их дискомфортном значении. Качество среды в дискомфортных кли- матопах настолько низкое, что хоть сколько-нибудь благоприятные для развития растительного покрова эдафотопы там сосредоточены в самом центре эдафической сетки, т.е. наличие растительного покрова в таких климатопах уже само по себе, безотносительно к его видовому составу, свидетельствует о самых благоприятных эдафических условиях.

Это звучит непривычно, по крайней мере в отношении режима богатства почв, но иначе не может быть. Медленное разложение растительных остат­ков в сочетании со слабопромывным, чаще аккумулятивным, режимом делают эти почвы достаточно богатыми необходимыми зольными элемен­тами, полностью удовлетворяющими потребности того низкопродуктивно- го растительного покрова, существование которого допускается терми­ческими условиями. В то же время обращает на себя внимание та особен­ность преобразований эдафической сетки в разных климатопах, что в ком­фортных и относительно комфортных климатопах якобы возможно су-

26

Таблица 1

Полный годичный прирост фитомзссы (ТУТ) и коэффициент комфортности эко­топов (кто

Ществование почти всех ее эдафотопов, во всяком случае всех типов режима каждого фактора: и водного режима, и солевого.

Между тем общеизвестно, что это не так. Это могло бы навести на мысль о порочности самого метода составления экологических сеток, но следует иметь в виду, что на сетках в виде изменений КК отражается лишь ха­рактер изменения качества среды при взаимодействии спектра учитыва­емых факторов при допущении, что сами режимы любого фактора авто­номны по отношению к режимам других факторов. На самом деле это не так, и каждый тип режима любого фактора имеет свою амплитуду суще­ствования по отношению к режиму любого другого фактора. В случае слабой зависимости одного фактора от другого эта амплитуда может быть очень широкой, вплоть до охвата всех типов режима второго фактора, от­раженных на его шкале. Такое положение наблюдается в отношении режи­мов тепла к режимам других факторов, поскольку источник его ими не контролируется, в отношении режимов почвенного увлажнения к трофи­ческому режиму, к режиму затенения и т. д. В случае явной зависимости од­ного фактора от другого амплитуда каждого типа его режима имеет более или менее узкую амплитуду, охватывающую лишь какой-то отрезок шкалы второго фактора.

Так, режимы почвенного увлажнения, особенно ксерофильной ветви, имеют суженную амплитуду по отношению к фактору атмосферного увлаж­нения, к фактору континентальности; режим солевого довольства имеет суженную амплитуду по отношению к факторам и почвенного, и атмосфер­ного увлажнения, и т.п.

Все эти амплитуды, естественно, также могут быть выражены в едини­цах соответствующих шкал отдельных факторов, тех самых, на которых отмечаются и амплитуды видов.

Имея в виду это обстоятельство, мы, конечно, не будем отметать в сторону, как нонсенс, экологические сетки только за то, что на них может быть показан КК эдафотопов пустынного и полупустынного типа увлаж­нения почв для некоторых океанических или даже гумидных типов кли­мата. Одно дело — принцип изменения КК при различных сочетаниях режи­мов всего спектра прямодействующих факторов, а ограничение факти­ческого набора этих сочетаний в силу взаимосвязи факторов — уже явле­ние другого порядка.

Что касается определения КК экотопов, то вследствие условной дис­кретности любого из типов экологических режимов на любой шкале, в любой экологической сетке, следует различать KK_min, КК_тях и KK_me(j (минимальное, максимальное и среднее для экотопа значение КК). Все они легко определяются по приведенным формулам

где т — порядковый номер экотопа от края шкалы, а щ — число экото­пов, или, вернее, типов режима фактора от края шкалы до общеблагоприят­ного (общекомфортного).

Переходя к вопросу о наборе экотопов в подзоне хвойно-широколист­венных лесов (и климатопов, и эдафотопов), следует вспомнить правило предварения и географической зональности, которое гласит: плакорный 28

вид или плакорный фитоценоз предваряется на юге или на севере в соот­ветствующих условиях местообитания [Алехин, 1951].

Логически развивая эту мысль, можно сказать, что сами соответству­ющие экологии такого вида или фитоценоза условия местообитания при­урочиваются к особенностям среды данной местности, к ее энтопиям, где создается сочетание режимов прямодействующих факторов, которое более характерно для зоны плакорного распространения этого вида или фитоценоза. Иными словами, климатопы и эдафотопы каждой зоны и под­зоны, так же как виды и сообщества, могут быть экстразональными.

Амплитуда колебаний здесь, конечно, невелика — вполне вероятно, даже обязательно, присутствие экотопов, характерных для соседних зон и регионов, но маловероятно нахождение экотопов, характерных для более удаленных зон и регионов, не говоря уже о том, что наличие хотя бы отдельных экотопов, характерных, скажем, для подзоны северной тайги, невозможно в подзоне хвойно-широколиственных лесов. В связи с этим климатопы подзоны хвойно-широколиственных лесов, вернее, их топические и ценотические варианты следует подразделять лишь на зонально-региональный и экстразональные, уклоняющиеся от зонального в разной степени и в разных направлениях. Строго говоря, такое подраз­деление климатопов справедливо для любой зоны, подзоны или региона.

Схематически оно может быть представлено в виде малой координат­ной сетки, где варианты режимов каждого из двух образующих сетку прямодействующих факторов подразделяются на три основных типа: для фактора термического режима — это криофильный, термофильный и зональный варианты термического режима; для фактора континенталь­ности - это смягченный, региональный и контрастированный варианты ре­жима континентальности.

В подзоне хвойно-широколиственных лесов, где зональным климато- пом на Восточно-Европейской равнине является эунеморальный полукон- тинентальный (он же — северонеморальный полуконтинентальный). В малой климатической сетке, применяемой для выделения вариантов топо- климатов и ценоклиматов, он находится в окружении следующих клима­топов: по оси ординат — суббореоидного полуконтинентального и термо- эунеморального полуконтинентального; по оси абсцисс — эунеморального смягченно-полуконтинентального и эунеморального контрастированно- полуконтинентального; по гемодинамической оси (оси AD) - субборео­идного смягченно-полуконтинентального и термоэунеморального кон- трастированно-полуконтинентального, а по гетеродинамической оси (оси ВС) - термоэунеморального смягченно-полуконтинентального и суб­бореоидного контрастированно-полуконтинентального. Название ’’суббо- реоидный” относится к топо- и ценоклиматам, уклоняющимся в сторону суббореального типа режима настолько, что, в сущности, стоят ближе к нему, чем к своему зональному термоклимату.

Название ’’термоэунеморальный” относится к топо- и ценоклиматам, аналогично уклоняющимся в сторону термонеморального (южнонемо­рального) типа терморежима. Название ’’смягченно-полуконтинентальный” относится к топо- и ценоклиматам, уклоняющимся от регионального типа режима континентальности в сторону субокеанического типа. Назва­ние ’’контрастированно-полуконтинентальный” относится соответственно 29

к топо- и ценоклиматам, уклоняющимся к субконтинентальному типу ) режима континентальности. Ї

Степень этого уклонения может быть различной и в каждом конкрет- ‘ ном случае должна определяться фитоиндикационно, но в целях разграни­чения при систематизации целесообразно считать экстразональными лишь : те климатопы (топоклиматы и ценоклиматы), уклонение которых от ( зонально-регионального, хотя бы по режиму одного из факторов превыша­ет 50%. Принимая условно, как это делается в излагаемой системе, индекс эунеморального термического режима за 7, а полуконтинентального режи­ма - за 4, мы относим к ним, собственно, все полученные индикационно индексы порядка < 7,5 и >6,5 по режиму тепла и < 4,5 и >3,5 по режиму континентальности. Тогда как индексы терморежима порядка >7,5 и 4,5 и +10°, количество безморозных дней и радиационный индекс сухости.

Переходя к рассмотрению эдафотопов подзоны хвойно-широколист­венных лесов, прежде всего следует остановиться на некоторых общих за­кономерностях формирования спектра эдафотопов зон, подзон и регионов.

В каждом регионе каждой зоны или подзоны всегда можно выделить группировку зонально-региональных эдафотопов, встречающихся пре­имущественно на плакорах, и группировки экстразональных, интразо- нальных и азональных эдафотопов, приуроченных к особым энтопиям, 31

Таблица 2

Некоторые климатические характеристики суббореальной (южнотаежной), эунемо- ральной (хвойно-широколиствениых лесов) и термонеморальной (широколиствен­ных лесов) подзон в условиях полукоитинентапьного типа климата

обусловливающим отступление режимов прямодействующих факторов от их зональных (региональных) типов.

При этом энтопии, условия среды которых формируют экстразональ- ные эдафотопы, более или менее имитируют условия среды соседних зон, подзон или регионов. Энтопии, формирующие интразональные эдафотопы, в сущности характерны именно для данной зоны, но разбросаны в ней фраг­ментарно, будучи специфичны по местоположению, характеру почвогрунтов и т.д., к тому же преимущественно не на плакорах. Азональные эдафо­топы формируются в энтопиях, одинаково обычных в целом ряде зон, подзон или регионов, так как представляют собой совокупности косвен­ных факторов незональной или преимущественно незональной природы.

Естественно, что в различных частях зоны, подзоны или региона на­блюдается некоторое изменение спектров как зонально-региональных, так и экстразональных эдафотопов. В меньшей степени такое изменение спектра наблюдается у интразональных эдафотопов и почти не наблюдает­ся у азональных. Ближе к соответствующей смежной зоне или смежному региону изменение спектров эдафотопов на плакорах будет идти таким образом, что все большее количество экстразональных эдафотопов соот­ветствующего типа будут наблюдаться в положениях, все более приближа­ющихся к плакорным, вплоть до полного выхода из плакор, и таким образом включаться в зональный спектр.

В конечном итоге спектр эдафотопов плакорных положений станет одинаково похож на зональные спектры эдафотопов обеих смежных зон, что и будет соответствовать пограничной полосе между этими зона­ми. Что касается интразональных и азональных эдафотопов, то они как явления, относительно независимые от зональных факторов, и изменять свой спектр от местности к местности должны относительно несвязанно с изменением зональных факторов, т.е. безотносительно к зональным границам. (Кстати, очевидно, интразональные эдафотопы или таксоны растительности не самостоятельные явления, а представляют собой част­ный случай азональных эдафотопов или таксонов растительности, выделя­ющихся среди них лишь узкой амплитудой, укладывающейся в интервал 32

Рис. S. Зональные, азональные и экстразональные эдафотопы в Московской обл. Положение на эдафической сетке и частота встреч

эр — экстраэональный редкий; эо — экстразональный обычный; зо — зональный обычный; зр — зональный редкий; ар — азональный редкий; ао — азональный обычный

колебаний условий среды, ограниченный одной зоной или подзоной или даже одним регионом). Кроме того, следует оговориться, что разделение на зональные, экстразональные и азональные эдафотопов, или фитоцено­зов, или других объектов не является строгим, а всегда допускает переход части объектов из одной категории, в другую даже при незначительных относительно перемещениях в географическом пространстве или во вре­мени.

Часть же объектов, в том числе и эдафотопов, имеет промежуточный в любых принятых критериях различия, характер; например, часть эда­фотопов встречается в плакорных и во внеплакорных местоположениях.

Исходя из принятой нами системы эдафотопов в подзоне хвойно-ши­роколиственных лесов теоретически могло бы существовать порядка 40—45 основных и порядка 110—115 дополнительных, или промежуточ­ных, эдафотопов, в том числе наземных порядка 30—35 основных и поряд­ка 90—95 промежуточных.

В действительности спектр эдафотопов подзоны хвойно-широколист­венных лесов в пределах Восточно-Европейской равнины значительно уже и составляет от 60 до 80% теоретического. Тем не менее поимённая характеристика даже 60-70 эдафотопов заняла бы слишком много места и была бы трудно читаема. Поэтому было сочтено целесообразным ограни­читься характеристикой 14 типов режима увлажнения почв и 11 типов солевого режима почв, а сами эдафотопы дать лишь в виде отметок на координатной сетке с указанием на их зональность, экстразональность

3. Зак. 448

33

или азональность, на обычность, относительную редкость.или исключитель­ность (рис. 5).

Характеристика режимов увлажнения почв и солевого режима почв даются в том плане, как их давал Раменский, с учетом новых данных и современных представлений, взятых по сводкам В.А. Ковды [1973], М.А. Глазовской [1972], А.А. Роде и В.Н. Смирнова [1971], В.М. Фрид- ланда [1972], А.И. Перельмана [1966], В.Р. Волобуева [1973].