СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ

С определения систематического состава (в том числе видового или фаунистического) начинается всякое синэкологнческое ис­следование. Иногда выявляются лишь крупные таксоны — се­мейства, отряды, к которым и привязываются все прочие сведе­ния.

Понятия «фауна», «видовой состав» относятся к весьма раз­личным категориям. Так, можно говорить о фауне конкретного участка, одного типа сообществ (фауна суходольных лугов, дубрав и т. д.), отдельного региона (включая все типы сооб­ществ на его территории), зоны, страны и т. д. Нам представля­ется целесообразным конкретизировать понятия, отражающие видовой состав организмов, населяющих разные единицы сре­ды. Во-первых, следует выделить понятие фауны, используемое в зоогеографии'—совокупность видов разных групп животных, связанных общностью генезиса (фаунистические комплексы, типы фауны и др.). Эти понятия отражают связи генезиса фау-

160

ны с определенной территорией. Почвенная фауна до сих пор очень мало использовалась в зоогеографических анализах, при­чина чего — трудность выявления и слабая изученность видово­го состава почвенных животных, а также тенденция к очень ши­рокому распространению типичных почвенных форм.

На рис. 1 показано соотношение разных категорий фауны дождевых червей на территории Русской равнины. С продви­жением на юг общая фауна увеличивается.

6 Заказ № 4572

161

Рис. 1. Соотношение различ­ных категорий фауны дожде­вых червей на территории Ев­ропейской части СССР (по Малевичу, 1969; Перель, 1964 и материалам автора)

Левые столбики — общая фауна (в том числе заштрихованная часть — число видов в собственно зональ­ных сообществах); правые столби­ки— конкретные фауны отдельных районов

тепла и влаги. В связи с этим в лесостепи и смешанных лесах их ландшафтное распределение наиболее равномерно, тогда как в степной зоне, при относительно богатой общей региональной фауне, резко обедняется фауна собственно зональных сооб­ществ, т. е. увеличивается контрастность их ландшафтного распределения.

Одна из важнейших методических трудностей почвенно-зоо­логических исследований — полнота учета видового состава исследуемых групп в данном биотопе или районе. Количествен­ные учеты в почвенных пробах охватывают относительно не­большие площади, в связи с чем постоянно возможен недоучет малочисленных или спорадично обитающих видов. Для воспол­нения этих пробелов при учете крупных форм, например дож­девых червей, личинок насекомых, параллельно с количествен­ными пробами проводятся произвольные сборы, охватывающие возможно большее разнообразие экологических условий в пре­делах исследуемого типа сообщества. Труднее обстоит дело при работе-с мелкими почвенными беспозвоночными—коллембола- ми, клещами, нематодами. Наиболее надежным способом вы­явления фауны этих групп служит разборка почвенных количе­ственных проб, повторность которых, однако, всегда ограниче­на ввиду большой трудоемкости.

162

большое значение приобретает проблема оптимального числа проб, которое должно определяться не только требованиями статистической достоверности, но и полнотой выявления видо­вого состава. Повышение полноты учета видового состава поч­венных беспозвоночных при количественных учетах может быть достигнуто двумя путями: увеличением числа (или размера) проб и более рациональным их размещением. При этом необ­ходимо учитывать особенности изучаемых групп и экологиче­ские условия в исследуемых биотопах. Естественно, что в разных условиях для этой цели требуется разное число проб. На рис. 2 показаны результаты учетов коллембол на Западном Таймыре с помощью вороночного эклектора в пробах 5X5 см. Кривые отражают увеличение числа фиксируемых в данном биотопе ви­дов по мере просмотра проб? На всех кривых отчетливо выра­жен резкий перелом, соответствующий числу проб, после кото­рого учеты уже не прибавляют новых видов. Вероятно, даль­нейшее увеличение повторности может прибавить лишь очень немного видов. В полигональной и бугорковой осоково-мохо­вых тундрах при повторности в 27—30 проб число видов уве­личивалось лишь при разборе первых 14—15, тогда как сле­дующие 15—16 проб не прибавили к этому списку ни одного вида. Очевидно, наблюдаемый перелом кривой определяется главным образом суммарной площадью проб. При увеличении объема проб момент относительно полного выявления видов в данном месте, вероятно, наступил бы раньше.

Число проб, необходимых для выявления фауны данного участка сообщества, не определяется богатством видового со­става. Так, на валике полигональной тундры с мощной моза­ичной моховой дерниной выявлено 22 вида, для чего потребо­валось 14 проб, тогда как на зарастающих пятнах с более од­нородным моховым покровом для выявления 20 видов потребо­валось всего 7 проб.

6*

163

Рис. 2. Зависимость числа вы­являемых видов коллембол от количества проб (5x5 см) в тундрах Западного Таймыра (окрестности пос Тарея, июль 1969 г, данные С И Ананье­вой)

Пробы взяты в виде сплошных ли неек

1, 2— два соседних участка осоко во моховой мелкобугорковой тунд ры, 3 — моховый валик полигональ ного болота

Рис. 3. Зависимость числа вы­явленных видов микроартро- под (клещей и коллембол) от числа учтенных экземпляров в болотных почвах (Wood, 1967)

Каждая кривая — одно местообита­ние с доминированием определен ного вида растений

Рис. 4. Зависимость числа вы­явленных видов коллембол от количества проб (5x5 см) Пробы взяты в виде двух сплош­ных линеек (25 и 30 проб) на со седних участках одного типа тунд­ры (пояснения в тексте)

464

покрова.

Имеется еще одна сложная методическая проблема, связан­ная с необходимостью экстраполяции учетных данных с кон­кретных участков на весь исследуемый тип сообщества. Распре­деление видов определяется не только характером условий, но и протяженностью биотопа. Фактор расстояния может способ­ствовать сгущению одних видов и разреженному распределе­нию других в зависимости от темпов их размножения и рассе₂ ления. При этом агрегированность неизбежно проявляется не только в распределении отдельных видов, но и их комплексов В результате даже в пределах максимально однородных участ­ков видовой состав почвенных животных может сильно варь­ировать. Очевидно, для относительно полного выявления видов какой-либо группы необходима не только достаточная повтор­ность в пределах данного выдела, но и определенное распреде­ление Проб, в частности, удаленность их друг от друга. На рис. 4 изображены две серии учетов в осокоїво-моховой бугор­ковой тундре, показанные на рис. 2. Обе серии взяты на одном- участке на расстоянии нескольких метров друг от друга. Каж­дая серия — сплошной ряд примыкающих друг к другу проб. На рис 4 эти две серии представлены как единая совокупность проб, в которой пробы с 1 по 27 соответствуют первой серии, с 28 по 57 — второй. Как видим, учеты в новом месте добавили к 18 видам первой серии еще 4 вида. Можно предполагать, что обследование новых точек будет добавлять к списку все мень­ше видов. Детальное обследование одной точки выявило основ­ную часть видов в данном сообществе, но для более полного учета фауны необходимо распределение проб по возможно большей площади.

Видовой состав, даже без количественных характеристик, может быть подвергнут разнообразным формам анализа, в частности, для зоогеографических целей, для диагностики эко­логических условий и типов почв (Гиляров, 1965). При этом часто возникает необходимость сравнения видовых списков различных районов или биотипов. При большом числе видов ви­зуальное сопоставление затруднено, поэтому для данной цели используют ряд специальных индексов фаунистического сход­ства, обзор которых приведен ниже, в разделе «Сравнитель­ный аналйз группировок почвенных беспозвоночных».