ГЕНОФОНД АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ РУССКОГО СЕВЕРА: ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ, АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ПУТИ СОХРАНЕНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ (ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ)

В.С. Артамонова, А.А. Махров

Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва e-mail: valar99@mail.ru

Введение. До середины XX века атлантический лосось (семга) - оставался одним из важ­нейших промысловых объектов на Русском Севере.

Пути заселения региона. Уже в первых работах, посвященных генетическому разнообра­зию семги, был выявлен полиморфизм по гену ESTD*, кодирующему фермент эстеразу Д. «Медленный» аллель этого гена распространен в популяциях Кольского полуострова, а в попу­ляциях рек южной части бассейна Белого моря и Печоры его частота низка или он отсутствует полностью (Семенова, 1988; Семенова, Слынько, 1988а; Kazakov, Titov, 1991, 1993).

Последующие работы показали, что «медленный» аллель ESTD* изредка встречается в по­пуляциях северной Норвегии (Skaala et al., 1998) и близок к фиксации у атлантического лосося Северной Америки (Bourke et al., 1997; Махров и др., 1998а). В одной из популяций Кольского полуострова были обнаружены гаплотипы митохондриальной ДНК (мтДНК), характерные для североамериканских популяций (Verspoor et al., 1999; Nilsson et al., 2001).

В результате комплексных исследований полиморфизма ESTD* и мтДНК показано, что популяции Кольского полуострова и прилегающих районов формировались при участии пересе­ленцев из Северной Америки и западной Европы (Махров и др., 2001; Asplund et al., 2004; Makhrov et al., 2005). В популяциях севера Европы также найдены типичные для популяций Се­верной Америки аллели генов, кодирующих глюкозо-6-фосфат-изомеразу (Осинов, 1999) и гор­мон роста (Ryynanen, Primmer, 2004).

Предполагается, что популяции рек южной части Белого моря и Печоры заселялись из бассейна Балтики: в этих популяциях, как и в Балтике, отсутствует «медленный» аллель ESTD*, и присутствуют те же гаплотипы мтДНК, что и в этом бассейне (Семенова, 1988; Kazakov, Titov, 1991; Makhrov et al., 2005). Альтернативная гипотеза предполагает заселение данного ре­гиона из рефугиума в бассейне современной Печоры (Asplund et al., 2004; Tonteri et al., 2005; Tonteri, 2008). Однако, никаких вариантов генов, «эндемичных» для этого рефугиума, не из­вестно (подробнее см.: Махров, Болотов, 2006).

Межпопуляционные различия и популяционная структура. Популяции семги побережий Белого и Баренцева морей имеют одинаковое модальное значение числа хромосом (2n=58) и хромосомных плеч (NF=74) (Баршене, 1978, 1981; Зелинский и др., 1980; Логинова, Краснопе­рова, 1981; Семенова, 1992). Однако, в жилой популяции лосося озер Куйто доминируют три варианта хромосомного набора - с 2n=56, 2n=57 и 2n=58 (Зелинский, 1976).

Более 40 лет назад иммунологическим методом выявлены различия между популяциями рек Умбы, Лувеньги и Колы (Штерман, 1967). Позже различия между популяциями региона об­наружены также по частотам аллелей генов, кодирующих белки (Семенова, 1988; Семенова, Слынько, 1988а; Kazakov, Titov, 1991, 1993; Казаков, Титов, 1992; Skaala et al., 1998; Шубин и др., 2000; Makhrov et al., 2005; Пономарева, 2007), аллелей микросателлитов (Wennevik et al., 2004; Tonteri et al., 2005; Tonteri, 2008) и гаплотипов мтДНК (Nilsson et al., 2001; Asplund et al., 2004; Makhrov et al., 2005).

Выявлены генетические различия между субпопуляциями семги, обитающими в разных притоках крупных рек - Печоры (Титов и др., 1992; Kazakov, Titov, 1993), Северной Двины (Студенов и др., 2001; Asplund et al., 2004), Варзуги (Казаков, Титов, 1998; Veselov et al., 2005; Primmer et al., 2006). Показана стабильность во времени наблюдаемых различий между субпо­пуляциями притоков Печоры.

Таким образом, результаты генетических исследований, как и данные по мечению, дока­зывают, что в каждой нерестовой реке обитает самоподдерживающаяся популяция семги (об­зор: Артамонова, Махров, 2005). Аналогичные данные имеются и для популяций других регио­нов (обзор: Verspoor et al., 2005); предполагается также, что популяции соседних рек могут объ­единяться в метапопуляции (обзор: King et al., 2007).

Адаптивное значение генетического полиморфизма. Показаны генетические отличия по­пуляций семги от популяций других регионов и их различия между собой по таким признакам, как чувствительность к высокой температуре, скорость роста, способность молоди выжить в со­леной воде (Европейцева, 1960, 1962), скорость эмбрионального развития (Анохина, Бакулина, 1990), число пятен на жаберной крышке (Артамонова и др., 2004). Есть указание на различную чувствительность особей из разных популяций семги к заболеваниям (Карасева, 2003). Экспе­риментально показано, что популяция беломорской реки Кереть значительно более чувстви­тельна к заражению паразитом Gyrodactylus salaris, чем популяция притока Онежского озера - реки Шуя (Хаймина и др., в печати).

Сотрудники рыбоводных заводов Архангельской области неоднократно отмечали золоти­стый цвет молоди семги от производителей реки Сояна, темную окраску пестряток и произво­дителей Колы, светлую окраску рыб, полученных от производителей Онеги, что было особенно хорошо заметно, когда рыб из разных популяций выращивали на заводе одновременно. Иссле­дования, проведенные на зарубежных популяциях, показали наследуемость целого ряда других адаптивно-важных признаков (обзор: Garcia de Leaniz et al., 2007).

В ходе эксперимента по созданию маточного стада семги на Выгском рыбоводном заводе от­мечено увеличение темпа роста потомков маточного стада по сравнению с потомками диких произ­водителей (Крамаренко и др., 2002). Это маточное стадо может быть основой для создания отечест­венной селектируемой линии атлантического лосося, предназначенной для товарного выращивания.

В условиях семужьих рыбоводных заводов отмечена также связь размеров особей с поли­морфизмом по генам, кодирующим белки изоцитратдегидрогеназу и пероксидазу (Никоноров и др., 1987), и получены доказательства отбора по генам, кодирующим малик-энзим (Слынько, Семенова, 1981; Артамонова и др., 2005), изоцитратдегидрогеназу (Офицеров и др., 1989; Арта­монова и др., 2005), эстеразу Д (Артамонова, Махров, 2002).

Данные об адаптивном значении полиморфизма по этим и по ряду других ядерных генов получены при изучении других популяций атлантического лосося (обзор: Артамонова, 2007а,б). Снижения давления отбора на группы искусственно выращиваемой молоди семги можно дос­тигнуть с помощью дозированного облучения личинок лазерным или магнитно-инфракрасно­лазерным излучением (Попова и др., 2005).

В настоящее время имеется только одно свидетельство отбора в природной популяции семги. В реке Кереть, куда около 20 лет назад попал опасный паразит Gyrodactylus salaris, вы­явлен отбор в пользу одного из гаплотипов митохондриальной ДНК (Артамонова и др., 2008). Данные об адаптивном значении полиморфизма по мтДНК получены и западными исследовате­лями (King et al., 1993; Ciborowski et al., 2007).

Изменение генофонда в результате нерационального использования популяций. Отбор, о котором шла речь выше - самый мощный, но не единственный фактор, изменяющий генофонд семги в условиях нарушения среды обитания. В числе этих факторов - межвидовая гибридиза­ция, дрейф генов, миграция и мутации.

В частности, когда в реке падает численность семги, в ней появляются гибриды семги и кумжи, поскольку на некоторых порогах присутствуют производители только одного пола. Гиб­риды были выявлены в Лувеньге (Лоенко, Черницкий, 1986), Туломе (Семенова, Слынько, 1988б), Керети (Махров и др., 1998б) и Нильме (Махров и др., 1998б; Пономарева и др., 2002). Гибриды в 1980 году обнаружены в небольшом количестве на Тайбольском рыбоводном заводе (Семенова, Слынько, 1988б), но в настоящее время они отсутствуют на всех семужьих рыбовод­ных заводах (Махров и др., 2004, неопубл.

Дрейф генов отмечен в естественных популяциях семги, численность которых сильно упа­ла - в реках Нильме (Пономарева и др., 2002) и Керети (Артамонова и др., 2005). Однако эти факты представляют собой исключение - для диких популяций на всем ареале атлантического лосося характерна стабильность частот аллелей генов (обзоры: Verspoor et al., 2005; Артамоно­ва, 2007а). Различия в частотах аллелей некоторых генов между генерациями отмечены на се­мужьих рыбоводных заводах (Титов, 1992; Пономарева, 2007), но эти различия связаны, скорее всего, с отбором. Не исключено также, что в разные годы среди производителей, взятых для ры­боводных работ, преобладали особи из разных субпопуляций. Например, на Умбском рыбовод­ном заводе иногда использовали производителей «озимой» формы.

Перевозки искусственно выращенной молоди с одного рыбоводного завода на другой и выпуск ее не в те реки, откуда происходят производители, практиковались (в соответствии с ре­комендациями ихтиологов) длительное время (обзор: Артамонова, Махров, 2005), и только не­сколько лет назад практически полностью прекращены. Промысловый возврат чужеродных рыб был низким (Артамонова и др., 2002), и небольшое изменение генетической структуру популя­ций в результате перевозок отмечено только в реке Онега (Пономарева, 2007).

В Керети выявлена семга с мутацией гетероплазмии - у этой рыбы присутствуют два разных гап- лотипа митохондриальной ДНК (Артамонова и др., 2008). Ранее такие мутации у атлантического лосося не отмечались, и вполне возможно, что возникновение гетероплазмии как-то связано с неблагоприятны­ми условиями обитания для семги в Керети, в частности, с инвазией паразита Gyrodactylus salaris.

Настоящая работа выполнена в рамках программы Президиума РАН «Биоразнообразие: инвентариза­ция, функции, сохранение» (проекты 2.3.1 и 23-П) и Государственного контракта № 02.515.12.5003.

Литература

Анохина В.С., Бакулина Л.Е., 1990. Сравнительная характеристика развивающейся икры и раннего по­томства атлантического лосося (Salmo salar L.) разных рек // Труды Коми НЦ УрО АН СССР. № 114. С. 88-93.

Артамонова В.С., 2007а. Генетические маркеры в популяционных исследованиях атлантического лосо­ся (Salmo salar L.). I. Признаки кариотипа и аллозимы // Генетика. Т. 43, № 3. С. 293-307.

Артамонова В.С., 2007б. Генетические маркеры в популяционных исследованиях атлантического лосо­ся (Salmo salar L.). II. Анализ последовательностей ДНК // Генетика. Т. 43, № 4. С. 437-450.

Артамонова В.С., Махров А.А., 2002. Адаптивная роль гетерозиготности по локусу ESTD*, проявляю­щаяся у семги (Salmo salar L.) в условиях рыбоводного завода // Материалы научн. генетич. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в Московской сельскохоз. академии имени К.А. Тимирязева. 26-27 февраля 2002 г. М. С. 17-19.

Артамонова В.С., Махров А.А., 2005. Популяционная структура семги (Salmo salar L.) и ее изменение под влиянием рыбоводства // Ихтиофауна малых рек и озер Восточного Мурмана: биология, экология, ресур­сы. Апатиты. С. 144-157.

Артамонова В.С., Махров А.А., Крылова С.С., Лазарева Л.В., Прищепа Б.Ф., 2002. Выпуск молоди семги в «чужие» реки и эффективность работы рыбоводных заводов // Вопросы рыболовства. Т. 3, № 3. С. 463-473.

Артамонова В.С., Махров А.А., Холод О.Н., 2005. Неконтролируемый отбор в маточных стадах семги

(Salmo salar L.) // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск. С. 3-12. (www.krc.karelia.ru)

Артамонова В.С., Хаймина О.В., Махров А.А., Широков В.А., Шульман Б.С., Щуров И.Л., 2008. Эво­люционные последствия вселения паразита (на примере атлантического лосося, Salmo salar L.) // Доклады АН. Т. 423, № 2. С. 275-278.

Артамонова В.С., Юдина З.Н., Смирнов В.Э., Махров А.А., 2004. Влияние условий выращивания и на­следственности на число пятен в области жаберной крышки у молоди атлантического лосося (Salmo salar L.) // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. Тез. докл. третьего съезда ВОГиС. Москва, 6-12 июня 2004 г. т. 1. С. 37.

Баршене Я.В., 1978. Онтогенетическая изменчивость числа хромосом у атлантического лосося (Salmo salar L.) // Генетика. Т. 14, № 11. С. 2029-2036.

Баршене Я.В., 1981. Индивидуальный хромосомный полиморфизм у атлантического лосося // Цитоло­гия. Т. 23, № 6. С. 69-700.

Европейцева Н.В., 1960. Опыт прудового выращивания молоди семги, балтийского и озерного лососей до покатного состояния // Матер. совещ. по вопросам рыбоводства. М. С. 20-30.

Европейцева Н.В., 1962. Сравнительный анализ процесса десмолтификации у молоди разных экологи­ческих форм атлантического лосося // Ученые записки Ленинградского гос. ун-та. № 311. Серия биол. Вып.

48. С. 46-73.

Зелинский Ю.П., 1976. Хромосомные наборы атлантического лосося Salmo salar L. жилой популяции озер Куйто (бассейн Белого моря) // Вопр. ихтиол. Т. 16, Вып. 6. С. 1119-1124.

Зелинский Ю.П., Свимонишвили Т.Н., Городилов Ю.Н., 1980. Кариотипы популяций семги (Salmo

salar L.) рек Кереть и Печора // Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л. С. 10-15.

Казаков Р.В., Титов С.Ф., 1992. Популяционно-генетический аспект рыбоводной работы в лососеводст­ве Европейского Севера СССР // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 304. С. 109-124.

Казаков Р.В., Титов С.Ф., 1998. Популяционно-генетическая структура вида Salmo salar L. // Атланти­ческий лосось. СПб. С. 43-72.

Карасева Т.А., 2003. Проблемы здоровья рыб в аквакультуре: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Пет­розаводск: ПИНРО. 22 с.

Крамаренко И.Я., Лапочкина Н.И., Артамонова В.С., Махров А.А., 2002. Опыт создания пресноводного маточного стада семги (Salmo salar L.) // Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях. Матер. научн. конф. 14-18 октября 2002 г. Петрозаводск. С. 68-72.

Логинова Г.А., Красноперова С.В., 1981. Эксперимент по гибридизации семги и горбуши (предвари­тельное сообщение) // Труды ПИНРО. Вып. 45. С. 112-120.

Лоенко А.А., Черницкий Л.Г., 1986. Сравнительный анализ миграции смолтов семги Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. // Вопр. ихтиол. Т. 26, Вып. 5. С. 795-801.

Махров А.А., Артамонова В.С., Мурза И.Г., Христофоров О.Л., Алтухов Ю.П., 2004. Гибридизация ат­лантического лосося (Salmo salar L.) и кумжи (S. trutta L.) при искусственном воспроизводстве // Генетика. Т. 40, № 11. С. 1523-1529.

Махров А.А., Болотов И.Н., 2006. Пути расселения и видовая принадлежность пресноводных живот­ных севера Европы (обзор молекулярно-генетических исследований) // Генетика. Т. 42, № 10. С. 1319-1334.

Махров А.А., Верспур Э., Артамонова В.С., О'Салливан М., 2001. Поток генов из североамериканских в североевропейские популяции атлантического лосося (Salmo salar L.) // Биоразнообразие Европейского Се­вера. Тез. докл. межд. конф., 3-7 сентября 2001 г. Петрозаводск. С. 109.

Махров А.А., Кузищин К.В., Новиков Г.Г., 1998б. Естественные гибриды атлантического лосося Salmo salar с кумжей Salmo trutta в реках бассейна Белого моря // Вопр. ихтиол. Т. 38, Вып. 1. С. 67-72.

Махров А.А., Скоола О., Алтухов Ю.П., Саундерс Р.Л., 1998а. Аллозимный локус ESTD* как маркер генетической дифференциации популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) Европы и Северной Амери­ки // Доклады АН. Т. 360, № 6. С. 850-852.

Никоноров С.И., Витвицкая Л.В., Обухов Д.К., Кучеров О.А., Офицеров М.В., Климонов В.О., 1987. Генетическая гетерогенность и показатели развития центральной нервной системы молоди атлантического лосося с разным темпом роста // Доклады АН СССР. Т. 294, № 2. С. 471-475.

Осинов А.Г., 1999. Лососевые рыбы Salmo, Parasalmo и Oncorhynchus: генетическая дивергенция, фи­логения и классификация // Вопр. ихтиол. Т. 39, Вып. 5. С. 595-611.

Офицеров М.В., Голованова Т.С., Витвицкая Л.В., Никоноров С.И., 1989. Влияние заводского выращи­вания на генетическое разнообразие молоди атлантического лосося Salmo salar // Вопр. ихтиол. Т. 29, Вып. 5.

С. 871-874.

Пономарева Е.В., 2007. Популяционная структура атлантического лосося (Salmo salar L.) Европейского Севера России: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 24 с.

Пономарева Е.В., Пономарева М.В., Кузищин К.В., Махров А.А., Афанасьев К.И., Новиков Г.Г., 2002. Межгодовые изменения структуры популяции и генетическая изменчивость атлантического лосося Salmo salar реки Нильмы (Белое море) // Вопр. ихтиол. Т. 42, № 3. С. 347-355.

Попова Э.К., Артамонова В.С., Холод О.Н., Махров А.А., 2005. Стабилизация фенотипического и генотипического разнообразия молоди семги (Salmo salar L.) в аквакультуре путем кратковременного воздействия на личинок лазерным излучением // Проблемы изучения, рац. использования и охраны ре­сурсов Белого моря. Матер. IX междунар. конф., 11-14 октября 2004 г., г. Петрозаводск. Петрозаводск. С. 263-268.

Семенова О.В., 1992. Кариотипы атлантического лосося Salmo salar L. из рек Белого, Балтийского мо­рей и Ладожского озера // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 304. С. 164-175.

Семенова С.К., 1988. Генетическая дифференциация популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) северо-западной части СССР: Дисс. ... канд. биол. наук. М.: ИОГен АН СССР. 107 с.

Семенова С.К., Слынько В.И., 1988а. Генетическая дифференциация популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) северо-западной части СССР // Доклады АН СССР. Т. 300, № 5. С. 1239-1243.

Семенова С.К., Слынько В.И., 1988б. Полиморфизм белков в популяциях атлантического лосося (Salmo salar L.), кумжи (S. trutta L.) и их гибридов // Генетика. Т. 24, № 3. С. 548-555.

Слынько В.И., Семенова С.К., 1981. Электрофоретическая изменчивость биохимических признаков у семги Кольского полуострова // Генетика, селекция и гибридизация рыб. Тез. докл. II Всес. совещ. Ростов-на- Дону, 16-20 марта 1981. Ростов-на-Дону. С. 42-43.

Студенов И.И., Титов С.Ф., Семенова О.В., 2001. Состояние естественного воспроизводства и популя­ционная структура атлантического лосося Salmo salar в притоках реки Ваги и реке Ваеньге (бассейн р. Север­ной Двины) // Вопр. ихтиол. Т. 41, № 2. С. 210-219.

Титов С.Ф., 1992. Особенности мониторинга генетической структуры заводских популяций атлантиче­ского лосося Salmo salar L. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 304. С. 156-163.

Титов С.Ф., Казаков Р.В., Антонова В.П., 1992. Внутрипопуляционная дифференциация атлантическо­го лосося Salmo salar L. реки Печоры. 1. Особенности генетического полиморфизма в Пижме и Верхней Пе­чоре // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Вып. 304. С. 146-155.

Хаймина О.В., Шульман Б.С., Широков В.А., Щуров И.Л., Махров А.А., Игнатенко В.В., Артамонова

В.С. 2009. Различие в устойчивости к паразиту Gyrodactylus salaris атлантического лосося (Salmo salar) двух популяций бассейнов Белого и Балтийского морей // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. (в печати).

Штерман Л.Я., 1967. Серологические показатели молоди атлантического лосося (семги) озимой и яро­вой форм // Обмен веществ и биохимия рыб. М. С. 310-313.

Шубин П.Н., Ефимцева Э.А., Челпанова Т.И., Шубин Ю.П., 2000. Аллозимная изменчивость лососе­видных рыб Европейского Севера. Сыктывкар: Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН. 100 с.

Asplund T., Veselov A., Primmer C.R. et al., 2004. Geographical structure and postglacial history of mtDNA haplotype variation in Atlantic salmon (Salmo salar L.) among rivers of the White and Barents Sea basins // Ann. Zool. Fen. V. 41. № 3. P. 465-475.

Bourke E.A., Coughlan J., Jansson H., Galvin P., Cross T.F., 1997. Allozyme variation in populations of Atlantic salmon located throughout Europe: diversity that could be compromised by introductions of reared fish // ICES J. Mar. Science. V. 54. P. 974-985.

Ciborowski K.L., Consuegra S., Garcia de Leaniz C., Wang J., Beaumont M.A., Jordan W.C., 2007. Stocking may increase mitochondrial DNA diversity but fails to halt the decline of endangered Atlantic salmon populations // Cons. Genetics. V. 8. P. 1355-1367.

Garcia de Leaniz C., Fleming I.A., Einum S. et al., 2007. A critical review of adaptive genetic variation in Atlantic salmon: implications for conservation // Biol. Rev. V. 82. P. 173-211.

Kazakov R.V., Titov S.F., 1991. Geographical patterns in the population genetics of Atlantic salmon, Salmo salar L., on U.S.S.R. territory, as evidence for colonization routes // Journal of Fish Biology. V. 39. P. 1-6.

Kazakov R.V., Titov S.F., 1993. Population genetics of salmon, Salmo salar L., in northern Russia // Aquaculture and Fisheries Management. V. 24. P. 495-506.

King D.P.F., Hovey S.L., Thompson D., Scott A., 1993. Mitochondrial DNA variation in Atlantic salmon, Salmo salar L., populations // Journal of Fish Biology. V. 42. P. 25-33.

King T.L., Verspoor E., Spidle A.P. et al., 2007. Biodiversity and population structure // The Atlantic salmon. Genetics, Conservation and Management / Eds. E. Verspoor, L. Stradmeyer, J.L. Nielsen. Oxford. P. 117-166.

Makhrov A.A., 2008. Hybridization of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) and brown trout (S. trutta L.) // Zoosystematica Rossica. V. 17, № 2. P. 129-143.

Makhrov A.A., Verspoor E., Artamonova V.S., O'Sullivan M., 2005. Atlantic salmon colonization of the Russian Arctic coast: pioneers from North America // Journal of Fish Biology. V. 67. Suppl. A. P. 68-79.

Nilsson J., Gross R., Asplund T. et al., 2001. Matrilinear phylogeography of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in Europe and postglacial colonization of the Baltic Sea area // Mol. Ecol. V. 10. P. 89-102.

Primmer C.R., Veselov A.J., Zubchenko A., Poututkin A., Bakhmet I., Koskinen M.T., 2006. Isolation by

distance within a river system: genetic population structuring of Atlantic salmon, Salmo salar, in tributaries of the Varzuga River in northwest Russia // Mol. Ecol. V. 15. P. 653-666.

Ryynanen H.J., Primmer C.R., 2004. Distribution of genetic variation in the growth hormone 1 gene in Atlantic salmon (Salmo salar) populations from Europe and North America // Mol. Ecol. V. 13. P. 3857-3869.

Skaala O., Makhrov A.A., Karlsen T., Jorstad K.E., Altukhov Y. P., Politov D.V., Kuzishin K.V., Novikov G.G., 1998. Genetic comparison of salmon from the White Sea and north-western Atlantic Ocean // Journal of Fish Biology. V. 53, № 3. P. 569-580.

Tonteri A., 2008. Phylogeography and population genetics of north European Atlantic salmon (Salmo salar L.). Turku: Turun Yliopisto. 40 p.

Tonteri A., Titov S., Veselov A. et al., 2005. Phylogeography of anadromous and non-anadromous Atlantic salmon (Salmo salar) from northern Europe // Ann. Zool. Fennici. V. 42. P. 1-22.

Verspoor E., Beardmore J.A., Consuegra S. et al., 2005. Population Structure in the Atlantic Salmon: Insights From 40 Years of Research into Genetic Protein Variation // Journal of Fish Biology. V. 67. Suppl. A. P. 3-54.

Veselov A., Primmer C.R., Zubchenko A., Potutkin A., Koskinen M.T., Kaliuzhin S., 2005. Diversity of spawning migration and genetic population structuring of Atlantic salmon Salmo salar in the Varzuga river // Лососе­видные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск. С. 211-221. (www.krc.karelia.ru)

Verspoor E., McCarthy E.M., Knox D. et al., 1999. The phylogeography of European Atlantic salmon (Salmo salar L.) based on RFLP analysis of the ND1/16sRNA region of the mtDNA // Biological Journal of the Linnean

Society. V. 68. P. 129-146.

Wennevik V., Skaala O., Titov S.F., Studyonov I., Nsvdal G., 2004. Microsatellite variation in populations of Atlantic salmon from North Europe // Environmental Biology of Fishes. V. 69. P. 143-152.

THE GENE POOL OF ATLANTIC SALMON OF NORTHERN RUSSIA: THE HISTORY OF FORMATION, ADAPTIVE VALUE, AND WAYS FOR PRESERVING AND USING (A REVIEW OF RESEARCH)

V. S. Artamonova, A. A. Makhrov

Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Moscow, Russia e-mail: valar99@mail.ru

The main results of genetic studies on Atlantic salmon of the White Sea and Barents Sea basins are reviewed. These data lead to the conclusion that salmon penetrate to this region along the coasts of the modern Norway, as well as from North America and the Baltic basin. It has been demonstrated that separate populations of salmon to inhabit each river and even each tributary of large rivers. Differences between the populations in genetic structure, including the frequencies of allozyme alleles and mitochondrial DNA haplotypes, are largely determined by local adaptations. Anthropogenic factors alter the population gene pools through changing the direction of selection and enhancing interspecific hybridization, genetic drift, migration, and probably the mutation process.