ВЛИЯНИЕ ПРОТОЧНОГО ОЗЕРА НА СТРУКТУРУ ЗООБЕНТОСА РЕКИ (НА ПРИМЕРЕ оз. КЕДРОЗЕРА, р. ЛИЖМЫ, БАССЕЙНА ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА)

И.А. Барышев¹, В.И. Кухарев², А.Н. Круглова¹

¹Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН, г.

²Учреждение Российской академии наук Институт водных проблем КарНЦ РАН, г. Петрозаводск, Россия е-mail: baryshev@bio.krc.karelia.ru

Введение

На территории Фенноскандии, в т.ч. и Карелии, множество водоемов и водотоков образуют протяженные водные системы с чередованием озерных и речных участков. Влияние проточных 66

озер на нижерасположенные водотоки проявляется через стабильность гидрологического и темпе­ратурного режимов, поступление аллохтонных веществ, вынос в реки лимнических видов. В данной работе рассматривается значение озерного зоопланктона в формировании структуры реофильных зообентических сообществ. Известно, что озерный планктон, попадая в реки, потребляется организ­мами бентоса (зооперифитона) и на таких участках формируются особые сообщества с большой биомассой (Illies, 1956; Хренников, 1978; Hoffsten, 1999). Показано, что в таких случаях состав и обилие речного зообентоса определяется количеством и качеством сестона (Oswood, 1979). Учиты­вая большое значение озерно-речных экосистем на территории Карелии, представляется актуальной цель нашей работы - исследовать влияние выноса лимнического зоопланктона на состав и количе­ственные характеристики бентоса в вытекающей из озера реке.

Материалы и методы

Исследование бентоса и зоопланктона проводили 06.08.07 на реке Лижме (бас. Онежского озера). Общая длина реки составляет 68,3 км, коэффициент линейной озерности 47%, общее паде­ние 114 м (Фрейндлинг, 1969). Всего отобрано и обработано 16 проб зообентоса - по 2 на каждой из 8 станций (рис.). На этих же станциях (кроме ст. 2) исследовали количество и состав сносимого планктона (7 проб по 200 л).

Отбор проб проводили по опубликованной методике на участках реки со скоростью течения 0,3-0,5 м/с, глубинами 0,3-0,5 м на каменистых грунтах с преобладанием гальки и мелкого валуна (Методические рекомендации .., 1989).

Схема расположения станций отбора проб

Видовое определение проводили по общепринятым руководствам (Определитель пресновод­ных 1997, 1999, 2001) и зоопланктона (Рылов, 1948; Мануйлова, 1964; Кутикова, 1970; Опреде­литель пресноводных 1994; 1995).

Результаты исследования

Зообентос. В составе зообентоса отмечены следующие организмы: Hydrozoa, Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Bivalvia (Pisidium sp., Sphaerium sp.), Gastropoda (Ancylus fluviatilis, Planorbis sp., Limnea sp., Physa fontinalis, Armiger sp., Anisus sp.), Crustacea (Asellus aquaticus, Ostracoda), Heteroptera (Aphelocheirus aestivalis), Ephemeroptera (Baetis tracheatus, Baetis rhodani, Baetis fuscatus, Nigrobaetis digitatus, Centroptilum luteolum, Ephemerella ignita, Paraleptophlebia submarginata, Heptagenia sulphurea), Plecoptera (Leuctra fusca, Isoperla difformis, Isogenus nubecula), Megaloptera (Sialis sp.), Trichoptera (Hydropsyche pellucidula, Hydropsyche siltalai, Cheumatopsyche lepida, Rhyacophila nubila, Neureclipsis bimaculata, Polycentropus flavomaculatus, Limnephilus sp., Ceraclea nigronervosa, Stenophylax sp., Wormaldia subnigra), Simuliidae (Wilhelmia equina, Odagmia ornatula), Coleoptera (Limnius sp., Oulimnius sp.), Odonata (Cordulia aeneaturfosa), Diptera (Ceratopogonidae, Chironomidae).

Численность и биомасса зообентоса по исследованным участкам водотока варьировали от 961 экз./м² до 126 тыс./экз./м² и от 3,9 г/м² до 156,3 г/м² (табл. 1).

Таблица 1

Средние численность, экз./м² (над чертой) и биомасса, г/м² (под чертой) организмов зообентоса

Для выявления характеристик бентоса в отсутствии влияния озера нами был обследован порог в верхнем течении реки (ст. 0, см. рис. 1). Численность и биомасса зообентоса здесь невелики.

Таксономических состав бентоса и доля в нем фильтраторов изменялись по мере удаления от озера. В литоральной зоне озера выявлена большая концентрация зоопланктона, однако в связи с минимальной скоростью течения (около 0,05 м/с) малоподвижные фильтраторы, характерные для бентоса порожистых рек, отсутствуют. По мере увеличения скорости течения закономерно возрас­тает численность организмов-фильтраторов, способных потреблять сносимый планктон. На началь­ном этапе перехода в реку уже при скорости 0,05 м/с появляются ловчие сети Neureclipsis bimacu-

lata, как на грунте, так и на макрофитах. Численность их невысока, 10-15 экз./м². Ближе к реке, при скорости 0,15 м/с. численность Neureclipsis bimaculata увеличивается до 800-850 экз./м², появляют­ся Hydrozoa - до 50 тыс. экз./м². Дальнейшее увеличение скорости потока до (0,5-0,7 м/с) приводит к доминированию фильтрующих личинок ручейников (Hydropsyche pellucidula, Hydropsyche siltalai) и мошек (Wilhelmia equina). По численности эти три вида составляют 57,3%, по биомассе - 85,1% от зообентоса данного участка.

Зоопланктон. В составе зоопланктона исследованных участков реки выявлено 34 вида рако­образных и коловраток, из которых доминировали Mesocyclops oithonoides, M. leuckarti, Kellicottia longispina. В верхнем течении реки (ст. 0) численность зоопланктона невелика (табл. 2), что обычно для водотоков с низкой озерностью (Смирнов и др., 1978).

Таблица 2

Численность (над чертой, экз./м³) и биомасса (под чертой, мг/м³) зоопланктона

Максимальные численность и биомасса зоопланктона выявлены в озере (ст.

Обсуждение

Наши исследования показали, что по мере протекания водной массы по речному участку ко­личество зоопланктона в ней резко сокращается. Существенное снижение численности озерного планктона в водотоках уже было отмечено в литературе (Georgian, Wallace, 1981; Hoffsten, 1999). Так на малых реках Северной Америки Д.К. Чандлер (Chandler, 1937) отметил уменьшение обилия планктона на 60-70% за 15-20 м. На р. Лижме снижение численности зоопланктона было очень су­щественным - на расстоянии 70-100 м от озера его количество оказалось сопоставимо с таковым на ст. 0. Ранее было показано, что на этом участке реки летом 1977 г. наблюдалось снижение биомас­сы зоопланктона от истока из оз. Кедрозера до ст.7 в 6 раз (Круглова, 1981).

Одной из основных причин элиминации зоопланктона является массовое развитие фильт­рующей донной фауны при многократном (более чем на порядок) увеличении обилия донных со­обществ при переходе озера в реку. Подобное увеличение биомассы бентоса на истоковых из озер участках отмечалось ранее (Illies, 1956; Хренников, 1978, Hoffsten, 1999). Большинство авторов также признают ведущую роль фильтрующих бентосных организмов в снижении количества озерного зоопланктона в водотоке (Chandler, 1937; Spence J.A., Hynes H.B.N., 1971; Hoffsten, 1999). Показано, что происходит не просто выедание зоопланктона, а смена пищевых качеств сес- тона (Oswood, 1979; Georgian, Wallace, 1981). Так, если в начале водотока в водной толще преоб­ладают живые планктеры, то после 50-100 м основную массу сестона составляет менее ценное с энергетической точки зрения тонкодисперсное органическое вещество и бактерии. Такая смена качества кормового ресурса в значительной степени предопределяет замещение состава фильт­рующих организмов в донных сообществах - «гипотеза истощения кормового ресурса» (Richard­son, Mackay, 1991).

6, 7) состав зообентоса существенно отличался от того, что был обнаружен в верхнем течении р. Лижмы (ст. 0), несмотря на сходные значения численности и биомассы.

На речном участке выше озер (ст. 0) основной фильтратор - Wormaldia subnigra, приспо­собленный к малому содержанию тонкого сестона в водной толще. Непосредственно ниже озе­ра (ст. 2-4) преобладают личинки ручейников Hydropsyche pellucidula и Neureclipsis bimaculata, потребляющие озерный зоопланктон и личинки мошки Wilhelmia equina, основу рациона кото­рой составляет фитопланктон. Обращает на себя внимание большое количество Hydrozoa на станции 4. Обычно гидры на порогах рек встречаются редко и в небольших количествах. Мож­но предположить, что после первого порога (ст. 3) течение несет значительное количество по­врежденных организмов планктона и их фрагментов, предоставляя гидрам обширную кормовую базу. В нижерасположенном участке реки (ст. 6, 7) из фильтраторов доминируют двустворчатые моллюски Pisidium sp., потребляющие мелкодисперсное органическое вещество и бактерио- планктон.

Таким образом, по мере удаления от озера происходит не только уменьшение количества фильтрующих организмов, но и закономерная смена их состава. В верхнем течении (ст. 0) река имеет характер небольшого лесного водотока, затененного кронами деревьев. Дно каменистое с зарослями мхов рода Fontinalis. В бентосе доминируют Baetis rhodani, Leuctra fusca, Wormaldia subnigra, Stenophylax sp., личинки Ceratopogonidae и Chironomidae. По типу питания преоблада­ют соскребатели и фильтраторы. Первичную продукцию в основном образуют водоросли и мхи рода Fontinalis, однако существенное количество органического вещества аллохтонно поступа­ет с листовым опадом. Данный участок водотока, таким образом, можно характеризовать как среднее течение реки - ритрон, с элементами верхнего - кренали (Illies, 1961; Vannote et al., 1980).

Для литоральной зоны озера (ст. 1) на начальном этапе перехода в реку выявлена смешан­ная озерно-речная фауна. По типу питания доминировали собиратели и соскребатели, фильтра- торов мало, что очень напоминает структуру донных сообществ лесного водотока. Вместе с тем, причины малочисленности фильтраторов здесь, очевидно, иные, чем на ст. 0. Если в лес­ной реке плотность фильтраторов лимитирована малым количеством взвешенного органическо­го вещества, сносимого потоком, то на озерной литорали в изобилии присутствует фито- и зоо­планктон. Однако очень низкая скорость течения (0,05 м/с) не позволяет эффективно отлавли­вать его путем пассивной фильтрации. При дальнейшем переходе в реку и увеличении скорости течения до 0,15 м/с (ст. 2) в донных сообществах доминировали фильтраторы, что указывает на то, что при данной скорости течения и количестве зоопланктона его фильтрация становится экологически оправданной. На расположенном ниже по течению участке (ст. 3, скорость тече­ния 0,7 м/с) наблюдалось подавляющее доминирование фильтрующих форм. В отличие от ст. 2, где преобладали фильтраторы медленного течения, здесь многочисленны личинки ручейников сем. Hydropsychidae и личинки мошек, хорошо приспособленные к обитанию в условиях высо­кой скорости водного потока.

Станции 4 и 5 расположены на некотором (100 и 270 м) расстоянии от истока. Здесь доми­нировали фильтрующие формы, однако весомое место занимали и собиратели-соскребатели, что объясняется уменьшением количества сносимого потоком зоопланктона (см. табл. 2). Раз­личия в видовом составе бентоса этих участков, очевидно, связаны со скоростью течения. Так, из числа фильтраторов, при меньшей скорости течения (ст. 4) доминируют личинки ручейников Neureclipsis (сем. Polycentropodidae) и представители Hydrozoa, при большей (ст. 5) - личинки ручейников сем. Hydropsyche нескольких видов и реофильные Pisidium (Bivalvia). Таким обра­зом, истоковый из озера участок реки (ст. 2-5) по составу экологических групп (велика доля фильтраторов) близок к потамали - нижней зоне речного континуума (Illies, 1961; Vannote et al., 1980).

На наиболее удаленном от истока участке (ст. 6 и 7) доля фильтраторов в составе донных со­обществ многократно снижается. Здесь преобладали разнообразные собирающие и соскребающие формы - личинки поденок, брюхоногие моллюски, реофильные жуки сем. Elmidae. Это связано с тем, что планктон, выносимый в массе из озера, практически полностью вылавливается зообенто­сом вышерасположенных участков (см. табл. 2). Из фильтраторов преобладал Pisidium - потреби­тель сестона и бактериопланктона (Цихон-Луканина, 1987). Удаленный от истока участок (ст. 6, 7) по составу зообентоса, таким образом, должен быть классифицирован как ритрон- река предгорно­го типа (Illies, 1961) .

Концепция речного континуума (Vannote et al., 1980), широко используемая в настоящее вре­мя, не описывает подобные участки водотоков с донными сообществами, биомасса которых много­кратно выше средних по реке значений. Вместе с тем, как было показано, в истоке из озера водоток приобретает черты реки равнинного типа, но ниже по течению происходит восстановление свойств предгорной реки. Происходит трансформация, обратная описанной в концепции речного континуу­ма. Таким образом, в озерно-речных системах на участках ниже озер имеет место обратный речной континуум.

Выводы

На протяжении исследованного нами участка водотока ниже проточного озера наблю­дается практически полное исчезновение озерного зоопланктона из водного потока, проис­ходит закономерная смена состава донного населения от сообществ с тотальным доминиро­ванием фильтрующих форм до сообществ с преобладанием собирателей и соскребателей. Очевидно, основной причиной наблюдаемых изменений является динамика количества зоо­планктона и тонкого органического вещества в водном потоке. Проточное озеро придает во­дотоку черты реки равнинного типа, однако ниже по течению происходит восстановление свойств предгорного потока - трансформация, которую можно считать обратным речным континуумом.

Литература

Круглова А.Н. 1981. Значение озерного зоопланктона в формировании кормовой базы озерно-речной системы р. Лижма (бассейн Онежского озера). Гидробиологический журнал. № 17, Т. 1. С. 28-33.

Кутикова Л.А. 1970. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Л., Наука. 742 с.

Мануйлова Е.Ф. 1964. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.-Л., Наука. 326 с.

Методические рекомендации по изучению гидробиологического режима малых рек. 1989. Петроза­водск: Ин-т биол. КНЦ АН СССР, 42 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1994. Т. 1. Низшие беспозвоночные. СПб, Зоол. ин-т РАН. 394 с. 1995. Т. 2. Ракообразные. СПб., Зоол. ин-т РАН. 627 с. 1997. Т.

3. Паукообразные и низшие насекомые. СПб., Зоол. ин-т РАН. 440 с. 1999. Т. 4. Высшие насекомые. Двукры­лые. СПб. Зоол. ин-т РАН. 1000 с. 2001. Т. 5. Высшие насекомые (ручейники, чешуекрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, большекрылые, перепончатокрылые). СПб., Наука. 836 с.

Рылов В.М. 1948. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 3. Вып. 3. М.-Л., Изд-во АН СССР. 318 с.

Смирнов Ю.А., Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Хренников В.В., Шустов Ю.А. 1978. Лососевые не­рестовые реки Онежского озера. Биологический режим, использование. Л., «Наука», 102 с.

Фрейндлинг В.А. 1969. Гидрография водоемов бассейна Р. Лижмы // Вопросы гидрологии, озероведе­ния и водного хозяйства Карелии. Петрозаводск. Карельское книжное издательство. С. 236-245.

Цихон-Луканина Е.А. 1987. Трофология водных моллюсков. М.: Наука, 174 с.

Chandler David C. 1937. Fate of typical lake plankton in streams // Ecological monographs. Vol. 7. № 4. P. 447-479.

Georgian, T. J. Jr., Wallace, J. B. 1981. A model of seston capture by net-spinning caddisflies // Oikos. Vol. 36. P. 147-157.

Hoffsten P. 1999. Distribution of filter-feeding caddisflies (Trichoptera) and plankton drift in a Swedish lake- outlet stream // Aquatic Ecology. Vol. 33, N. 4. P. 377-386.

Illies J. 1956. Seeausfluss-Biozonosen Iapplandischer Waldbache // Entomol Tidskr. Vol. 77. P. 138-153.

Illies J. 1961. Versuch einer allgemeinen biozonotischen Gliederang der Fliessgewasser // Int. Revue Ges. Hydrobiol. B. 46. №2. S. 205-213.

Oswood Mark W. 1979. Abundance patterns of filter-feeding Caddisflies (Trichoptera: Hydropsychidae) and seston in a Montana (U.S.A.) lake outlet // Hydrobiologia. Vol. 63, N. 2. P. 177-183.

Richardson J.S., Mackay R.J. 1991. Lake outlets and the distribution of filter feeders: an assessment of hypotheses. Oikos Vol. 62. 370-380.

Spence J.A., Hynes H.B.N. 1971. Differences in benthos upstream and downstream of an impoundment. J. Fish Res. Bd. Canada. V. 37. № 1. P. 35-43.

Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., Sedell I.R., Cushing C.E., 1980. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 37. № 1. P. 130-137.

FLOWING LAKE IMPACT ON RIVER ZOOBENTHOS STRUCTURE (LAKE KEDROZERO, RIVER LIZHMA, ONEGA LAKE BASIN)

I. A. Baryshev1, V.I. Kucharev2, A.N. Kruglova1

¹ Institute of Biology KarRC RAS, Petrozavodsk, Russia ² Northern Water Problems Institute KarRC RAS, Petrozavodsk E-mail: baryshev@bio.krc.karelia.ru

Influence of receipt of a lake zooplankton on benthos structure and quantity in the river following from lake has been investigated. In the river below lake gradual zooplankton reduction that causes changes of communities of bottom invertebrates was noticed. The benthos structure gradually changes from communities of filtration organisms (close to lake) to collectors and grazers on removal from lake. The flowing lake transforms river communities to have the appearance of large river communities. However more low on a current there is a restoration of medium-size river properties - transformation as which it is possible to consider as a reverse river continuum.