2.3. Обобщённые модели взаимодействия двух популяции в условиях конкуренции

Ранее была представлена математическая модель (25) взаимодействия популяций микроорганизмов по схеме «Биологическая защита» (рис. 8). Её можно рассматривать как частный случай взаимодействия двух популяцией в условиях конкуренции.

Ниже представлена обобщённая схема взаимодействия популяций микроорганизмов X и Y в условиях конкуренции (рис. 14), составленная на основе следующих предпосылок:

• Питательный субстрат может быть общим (S) для обеих популяций, раздельным (Sb S2) или смешанным (S, Sb S2);
• Продукты жизнедеятельности (метаболиты) популяций могут быть одинаковыми (Р) или раздельными (Рх, Ру);
• Продукты жизнедеятельности могут оказывать угнетающее влияние как на одну, так и на обе популяции.

Рассматриваемое взаимодействие популяций может расцениваться как своего рода биологический конфликт. Таким образом, суммарный результат множества подобных конфликтов, протекающих последовательно и параллельно в ходе биотехнологической обработки сырья будет определять качественные характеристики и биологическую безопасность продукта.

X

Рис. 14. Схема взаимодействия популяций в условиях конкуренции, антагонизма,

где:    X, Y              - популяции микроорганизмов;

Si, $2, S       - питательная среда, субстрат; Рх, Ру, Р       - продукты метаболизма популяции.

Логический анализ схемы представленной на рис.

Таблица 4. Варианты взаимодействий популяций на уровне конфликтной ситуации.

За основу при разработке моделей межвидового взаимодействия использованы модели (17, 25), приведённые выше, без учёта временного лага образования продуктов метаболизма. В представленных далее в этом разделе уравнениях использованы следующие обозначения: X,Y - плотности популяций; S,SXgt;S2 - концентрации субстрата, компонентов субстрата; PyPXiPYконцентрации метаболитов популяций;              максимальные удельные

скорости развития популяций; а$-gt;Яр -максимальные удельные скорости потребления субстрата и образования продуктов метаболизма, для указанной популяций в соответствии с индексом; csl,cS2- коэффициенты, csx +cS2 = 1; t - время; ffiffbifsifp- функции характеризующие замедление развития и снижение плотности популяций в зависимости от условий среды.

Математическое описание взаимодействия популяций для вариантов 1 -4 (табл. 4) представлено моделью в виде:

^ = -4sXfA^p)x-^rfAsgt;p)Y

(28)

dP_ dt

= qpxf/x(S,P)X + qPYf/v(S,F)Y

Взаимодействие популяций по схеме «Биологическая защита» (25) соответствует варианту 6 в табл. 4. Обобщённая модель взаимодействия популяций для вариантов 5-9 представлена в виде:

- ~4sxfpx Px»Py )^ - 4syffiY Px ¦gt; Py № ~ ~ Qpxfvx    Px-gt; py )X

= lt;3pyfASgt;Pxgt;Py)Y

L dt   ""J^

Ниже представлена математическая модель взаимодействия популяций для вариантов 10-13, полученная на основе модели (28):

~ = Мх/^,Р)Х-/ьх(Х,Р) ^—qSxf^,P)X

(30)

^ = MyfAs2gt;P)Y-fby(r,P)

dS,

2 _

dt dP

-jt = яМ^р)х+чрг/^р)у

На основе моделей (29,30) эволюцию микробиологической системы для вариантов 14-18 можно представить в виде модели (31). В вариантах 1-18 рассматриваются случаи, когда развитие популяции микроорганизмов лимитируется одним субстратом (общим или раздельным). Обычно при моделировании в качестве субстрата принимают незаменимое для микроорганизмов вещество (лактоза), снижение концентрации которого в результате их жизнедеятельности до определённых значений приводит к замедлению, а впоследствии и к прекращению роста и размножения. Однако, возможны ситуации, в которых необходимо рассматривать многокомпонентные субстраты, потребляемые микроорганизмами. При этом компоненты могут быть как взаимозаменяемыми, так и взаимонезаменяемыми.

dX dt

- Mxffjx(^\gt;Px^Ґ)^   fbxWgt;Pxgt;Py)

~ MyfpY (^2 ' PX gt; py W ~ fbY (Y~gt; PXgt;py)

~~  азу/иу(.^2gt;Рх*Ру№

~ Яру/fjY№2gt;PxiPy)Y

(31)

Математическое описание взаимодействия популяций для вариантов 23-27 (для случая двух взаимозаменяемых компонентов субстрата потребляемых обеими популяциями) представлено в виде модели: dX

dt

dS,

dt dP,

^ixX{cslxfpX (5*,, Px, PY) + с52Х/^ (S2 ,PXiPy))~ fbX (X, PX,PY)

1 ~4sixf^X (S\ gt; PX » PY       - QsirffiY (^1 gt;PXgt;PY W

X _

dt

dY

- 4pxX{cslxf^ (5,, Px, PY) + c^xfjrf (S2,PX,PY ))

2- = MyYiCmfa № *Pxgt;Pr) + CsiyU №, px, Py )) ~ fbr (Y, PxA)    (32)

г _

dt

dS.

dt

dB,

— qPY Y(csl у fMy (SlfPx,PY) + cS2YfMY (S2 ,РХ,Р?У)

~    qS2xfuxi^2'PXgt;PY^X    ЯБ2у/иу(32,Рхgt;Ру№

Y _

Для случая двух взаимонезаменяемых компонентов субстрата потребляемых обеими популяциями модель (32) модифицируется следующим образом:

^fsy(Sx)fSY{S2)fPҐ(Px,PY)Y-fbY(Y,PXiPҐ)              (33)

-Isixfsx (Sx )fsx              {Px ,PY)X- qslYfSY (S, )/ет (52 )fPҐ(Px ,PY)Y

4pyfsY ($1 )fsY ($2 )fpY(PXgt;Pr)Y

Модель (34), полученная на основе моделей (32,33), позволяет описать систему с трехкомпонентным субстратом.

'dX

ф -Mxfsx(S\'$г)famp;(Sgt;PXgt;Py)X~ fbxPxgt;Py) dS

= ~4six fsx (^1 )fpx (S,Px,Py)X-qslYfSY ($i              Pxgt;Py)Y

dP

— = Чрх fsx №, S2 )f(lX (S, Px, PY )X

dt

(34)

~ MyfsY($1gt;$2)fpY(Sgt;Pxgt;Py)Y - fbY(Y,Px,PҐ) = ~1sixfsx (^2 )ffiX (^' Px gt;Ру)Х- IsiyfsY ($2 )f/jY 0^gt; PXgt; Р? W — 9pyfsY 0^1' ^2 )f(iY 0^gt; PX ' Py )^

dS

- ~4sxfsx (^1»$г )ffjx (S,PX, Py )X - qSYfsy (Si, S2 )fflY (S,PX,PҐ)Y

Для вариантов 19-22 модели (32-34) модифицируются аналогично моделям   (28,   30).   Ниже   представлены   функциональные   зависимости

ftigt;fbgt;fsgt;fpgt; использованные в моделях (28-34).

В табл. 5 приняты следующие обозначения: Z- плотность популяции; kPX,kPY - коэффициенты, характеризующие бактериостатическое действие продуктов метаболизма; ks- коэффициент насыщения; bPX,bPY- коэффициенты, характеризующие бактерицидное действие продуктов метаболизма; b - коэффициент, характеризующие внутривидовую конкуренцию;

В соответствии с индексами, используемыми при записи функций, коэффициенты характеризуют свойства микроорганизмов указанных популяций.

Результаты компьютерного моделирования для моделей представленных в данном разделе приведены в Приложении 4.