Исследование пространственно-частотных компонентов стереопсиса

Стереопсис — один из механизмов пространственного зрения. Он выражается в субъективном ощущении глубины пространства при бинокулярном зрении вследствие сетчаточной гори-

JO' :М'П;; цн/іи.

эволюции зрительного анализатора стереопсис как бинокулярный механизм развился существенно позже, чем, например, стерео кинетический механизм, использующий монокулярные динамические признаки — двигательный параллакс и изменение размеров [Рычков И.Л., 1990]. Стереопсис обеспечивает наиболее точную оценку расстояния, до 2”, причем до неподвижных объектов и с фиксированного іі'М- наблюдения. Однако мно

гие заболевания и даже некоторые небольшие аномалии зрительной системы способны отрицательно повлиять на стереопсис [Barlow Н.В. el аі., 1967], также, впрочем, как тренировки могут значительно его улучшить.

Традиционно остроту стереозрения измеряют с помощью трехпалочкового прибора Говарда—Долмана, флай-теста, теста Ланга, Титмус-стереотеста или таблиц Пульфриха для линзового стереоскопа. Все эти методы в качестве стимулов используют некие узнаваемые фигуры и основываются на представлении о стереопсисе как о механизме сопоставления диспаратностей изображений одинаковых объектов. Следствие такого упрощенного понимания — отсутствие стандартных стимулов (по форме, размерам и пространственному расположению) и различие величин пороговых диспаратностей, измеренных с помощью этих методов .

Появление случайно-точечных стереограмм [JuleszB., 1960] открыло возможность так называемого глобального стереопсиса без наличия в изображениях монокулярно узнаваемых лета- лей. В практику вошел Randot Е-сте- реотест — знак Пфлюгера, «спрятанный» в случайно-точечной стереограмме. Развивая это направление,

В. Julesz показал, что в случайно-точечных изображениях зрительный анализатор соотносит не отдельные элементы и не случайные контуры, а пространственно-частотные составляющие.

Исследования стереопсиса в области пространственных частот были начаты С. I. Wood (1983). Резуль

таты многочисленных экспериментов по измерению пространственно-временных параметров стереопсиса, верхних пределов диспаратности и по исследованию частотной зависимости порога стереозрения от различий монокулярных контрастов и пространственных частот изображений в стереопаре [Halpern D.L., Blake R.R., 1988; Legge G.E., Gu Y.C., 1989; Schor C, Heckmann T., 1989; Patterson R., 1990; Kontsevich L.L., Tyler C.W., 1994;

Cormack L.K. et al., 1997] свидетельствовали о том, что стереоскопическое восприятие на низких и высоких иро- частотах обеспечивают разные по природе механизмы. Порог стереоскопического зрения на низких пространственных частотах обратно пропорционален частоте, эту закономерность называют «корреляция размера и диспаратности». На низких частотах при уменьшении контраста одного из изображений порог стереозрения увеличивается в большей степени, чем при одинаковом снижении контраста обоих изображений («парадокс стерео контраста»). На высоких частотах этот эффект почти не проявляется: стере о пороги определяются наименьшим из контрастов. На низких частотах инверсия стимулов повышает чувствительность к диспаратности, а на высоких — понижает ее. Кратковременное предъявление стимулов в меньшей степени увеличивает стереопорог для низких пространственных частот, чем для высоких. Морфологическое и физиологическое обоснование данное направление исследования

стереопсиса получило в работах G.C.

Рис. 16.11. Оценка количества нейронов, обладающих селективностью к бинокулярной диспаратности, в различных областях зрительной коры [Len- nie Р., 1998].

По оси абсцих — зрительное попе; по оси срдинаг — нейроны. ссдскіикные к диспаратности, %.

иькчлліч — імзшіі'оі:- ным. Граница между низкими и высокими пространственными час- тогами в стереопсисе проходит в интервале 2— 3 цикл/град.

К настоящему времени нейроны, обладающие селективностью к диспаратности, обнаружены во многих зонах зрительной коры приматов (рис. 16.11): VI, Ѵ2, ѴЗ, МТ (middle temporal), MST (medial superior temporal) и IT (inferotemporal); при этом парвоцел- люлярная система отвечает за статический стереопсис, а магноцеллюляр- ная — за динамический. Однако нейроны поля VI чувствительны лишь к абсолютной диспаратности, т.е. к относительному положению изображений одного объекта на двух сетчатках [dimming B.G., Parker A.J., 1999].

По своей информативности исследование пространственно-частотных составляющих стереопсиса соотносится с обычными методами измерения остроты стереозрения примерно так же, как визоконтрастометрия с визо- метрией. Например, нормальная величина порога стереозрения, полученная с помощью традиционных методов, на самом деле может обеспечиваться сохранностью чувствительности нейронов к бинокулярной диспаратности лишь в очень ограниченном диапазоне пространственных частот. Диагностическая информация может содержаться в расположении и ширине пространственно-частотного диапазона стереопсиса, высоте и форме кривой зависимости порога стереозрения от пространственной частоты. Так как в зрительной системе человека, обработка бинокулярной информации начинается только на уровне зрительной коры, наблюдаются качественные различия пространственно-частотных характеристик стереопсиса при локализации поражений в зрительной коре по сравнению с другими отделами зрительного анализатора.

В конце 90-х годов нами была разработана и осуществлена компьютерная реализация метода пространственночастотной стереовизометрии на IBM- совместимом компьютере. Предложена оригинальная геометрия стимула, решена проблема визуализации синусоидальных решеток с высокой точностью передачи фазы, многократно превосходящей обычный для компьютера предел в 1 пиксел. Совместно с лабораторией клинической физиологии зрения им. С.В. Кравкова Московского НИИ глазных болезней им. Гельмгольца, кафедрой офтальмологии Российской медицинской академии последипломного образования и городской клинической больницей № 11 Москвы были проведены исследования стереопсиса в области пространственных частот у здоровых и больных людей [БелозеровА.Е., 1999, 2000; Белозеров А.

В программе < С разделе

ние полей зрения правого и левого глаза осуществляется с помощью очков с красным и зеленым фильтрами.

Стимулами служат две расположенные одна над другой вертикальные синусоидальные решетки, кажущиеся в очках отстоящими друг от друга по глубине (рис. 16.12). Измерение проводят

с расстояния 1 8__ 2 4 м в зависимости

от размера экрана. Оно заключается в определении минимального различимого расстояния между решетками для каждой пространственной частоты в диапазоне 0,35—16(32) цикл/град. Разрешающая способность метода в первой версии программы составляла 16", в последней — порядка I”.

В норме кривая зависимости порога стереоскопического зрения от пространственной частоты имеет U, V или W-образную форму. Наименьшие значения стереопорогов составляли 5” и наблюдались на частотах вблизи 2 цикл/град (рис. 16.13). Границы нормы представлены на рис. 16.14 в виде заштрихованной области.

Исследования показали, что при разных заболеваниях зрительной системы (сильный мышечный дисбаланс, амблиопия, заболевания проводящих путей, поражения зрительной коры) кривые пространственно-частотных стереопорогов имеют характерные особенности. В результате перенесенных в подростковом возрасте небольших нарушений бинокулярного зрения, например вследствие рефракционной амблиопии, пороги стереозре- ни я. на самых низких пространственных частотах несколько увеличиваются, затем проходят в области нормы, на средних частотах резко возрастают, и на более высоких частотах стереозрение отсутствует. Зависимость стереопорога от пространственной частоты остается похожей на норму, но кривая как бы сжимается в сторону низких частот и немного поднимается.

При частичной атрофии зрительного нерва после перенесенной инфекции, а также при тапеторетинальной абиотрофии наблюдается лишь остаточное стереозрение на низких и средних частотах.

При поражениях постгеникулярных зрительных путей (ППГЗП) наблюдались кривые пространственно-частотных стереопорогов, качественно отли- : ■ от нормы. Вместо характерной для здоровых детей I чіГ-і' і формы такие кривые часто имели вид П-образной или ломаной линии, а также наклонной линии с повышением от низких частот к высоким. При-

меры, показанные на рис. 16.15, свидетельствуют о том, что нарушение взаимодействия фазового и позиционного механизмов :рп>!; іи: диспаратно

сти на средних пространственных частотах или ухудшение стереопсиса на высоких пространственных частотах может сопровождаться развитием гиперчувствительности к диспаратности у нейронов, отвечающих за низкие пространственные частоты. При этом острота стереозрения в обычном пони-

пических і,:ѵ пространственных

частот, на которых иu-rни и остались близкими к норме. Примерно в 1::- :,і % случаев кривые стереопоро

гов у детей с ПГТГЗП напоминали таковые при оптическом неврите в стадии ремиссии, когда на низких частотах стереопороги в несколько раз превышают норму, на средних — близки к норме, а на высоких можно встретить самые разные варианты — от небольшого превркиеннн норь**'1 Дополнит отсутствия стереозреР1 И. Каі отмечает И.М. Мосин (2002), у 82 % детей с пренатальными ППГЗП различной этиологии имеются атрофия и/или аномалии развития зрительного нерва. По- видимому, обусловленное ими ухудшение стереопсиса оказывается преобладающим и формирует картину, полученную нами в этих случаях при

ППГЗП. Характерно также, что при ППГЗП связь результатов пространственно-частотного анализа стереопсиса с данными визоконтрастоме грии не обнаруживается Например, при наличии изломов на кривой сохранности Г1К.Ч кривая зависимости порога стереозрения от частоты может быть гладкой П-образной. И наоборот, изломы на кривой стереозрения. могут соответствовать гладким участкам ахроматической и хроматических кривых сохранности контрастной чувствительности. Это согласуется как с данными

L. M. Wilcox и R.F. Hess (1998) о слабой завис им ости пространственно-частотных стереопорогов от контраста стимула, так и с обнаруженным I. Ohzawa и R D. Freeman (1994) свойством бинокулярных нейронов зрительной коры в значительной степени компенсировать разницу монокулярных контрастов

16.4.