АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ: ВИДОВОЕ ОБИЛИЕ

При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое богатство и выравненность обилий видов. Видовое богатство — число видов, для сравне­ния отнесенное к определенной площади.

Видовое разнообразие в разных местах часто зависит от шкалы измерения разнообразия (Мэгарран, 1992). Например, на 1 м² полуестественных европейских пастбищ может быть больше видов, чем в нижнем ярусе дождевого тропического леса в бассейне Амазонки. Разнообразие видов на 1 км² и бо­лее будет выше в тропическом лесу. Видовое разнообразие возрастает при увеличении размеров изучаемой площади.

Распределение видового богатства на Земле меняется по долготе, высоте над уровнем моря, в градиенте увлажнения, солености, содержания калия в почве и др. Уиттекер (1972) пришел к выводу, что разнообразие увеличивается от холод­ного к теплому климату и от морского к континентальному, а также при продвижении от высоких широт к экватору. Мак­симум видового разнообразия наблюдается в большинстве слу-

[1] So

ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

чаев в мезофитных сообществах. В сообществах, подвергаю­щихся стрессовым воздействиям, видовое разнообразие умень­шается; но, кроме того, оно может снижаться в результате обо­стрения видовой конкуренции в климаксовых сообществах, существующих в стабильной физической среде.

Высокую выравненность принято считать эквивалентной высокому разнообразию. Например, в двух выборках может быть равное число видов и особей, большая выравненность одной из выборок делает ее разнообразие более высоким. Рас­смотрим теоретический пример.

На рис. 43 показаны два гипотетических сообщества, у которых равное число видов и особей (4 вида: А, В, С, D и по 12 особей в каждом). Выравненность сообщества 2 выше, чем сообщества 1. Сообщество 2, характеризующееся максималь­ной выравненностью и отсутствием доминирования, принято считать более разнообразным, так как все виды имеют равную численность.

Выравненность максимальна, если все виды в сообществе имеют равное обилие, и минимальна, когда один вид имеет показатели, превышающие таковые у всех остальных видов. Выравненность — это единственный серьезный показатель структуры сообщества. Выравненность, как правило, высока и постоянна среди популяций птиц (это может быть объясне­но их территориальным поведением), а различия этого пока­зателя в разных сообществах и географических зонах опреде­ляются главным образом видовым богатством. Напротив, у ра­стений и фитопланктона выравненность в среднем низка, и оба компонента подвержены значительным вариациям.

Рис. 43.

Гипотетические сообщества, характеризующиеся разной выравненностью

9—1656

257