ИНДЕКСЫ, ОСНОВАННЫЕ НА ОТНОСИТЕЛЬНОМ ОБЕІЛИН ВИДОВ

Эту группу индексов называют индексами неоднородности, так как они учитывают одновре­менно и выравненность и видовое богатство. Индексы, осно­ванные на относительном обилии видов, относятся к непара­метрическим поскольку они не требуют никаких предположе­ний о распределениях.

1) полученные на основе теории информации (информаци­онно-статистические);

2) доминирования.

Индекс Шеннона. Р. Мак-Артур и Маргалеф впервые при­менили для исследования видовой устойчивости и разнообра­зия сообщества теорию информации. Теория информации ос­новывается на изучении вероятности наступления цепи собы­тий. Результат выражается в единицах неопределенности, или информации. Шеннон в 1949 г. вывел функцию, которая ста­ла называться индексом разнообразия Шеннона. Расчеты это­го индекса предполагают, что особи попадают в выборку слу-

ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

За

чайно из «неопределенно большой» (т. е. практически беско­нечной) генеральной совокупности, причем в выборке пред­ставлены все виды генеральной совокупности. Неопределен­ность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (p_t= n_t/N). Она умень­шается по мере того, как частота некоторых событий возрас­тает по сравнению с другими, вплоть до достижения мини­мального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении.

Индекс Шеннона рассчитывается по формуле:

где величина р, —доля особей і-го вида. В выборке истинное значение р, неизвестно, но оценивается как n_t/N.

Причины ошибок в оценке разнообразия с использовани­ем этого индекса заключаются в том, что невозможно вклю­чить в выборку все виды реального сообщества.

Индекс Шеннона обычно варьирует от 1,5 до 3,5, очень ред­ко превышая 4,5.

Дисперсию индекса Шеннона (Far ІҐ ) рассчитывают по формуле:

Бели значения индекса Шеннона рассчитать для несколь­ких выборок, то полученное распределение величин подчиня­ется нормальному закону. Это свойство дает возможность ис­пользовать мощнуй параметрическую статистику, включая дисперсионный анализ. Применение сравнительных парамет­рического и дисперсионного анализов полезно при оценке разно­образия различных местообитаний, когда есть повторности.

Для проверки достоверности различий между выборочными совокупностями значений индекса Шеннона Хатченсон предло­жил использовать параметрический критерий Стьюдента:

275

rf.

ГЛАВА V

Число степеней свободы определяется по уравнению:

где и N₂ — общее число видов в двух выборках.

На основе индекса Шеннона можно вычислить показатель

выравненности Е (отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному):

где Е