СТАБИЛЬНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Проблема устойчивости биоти­ческих систем является одной из актуальнейших в современ­ной биологии. Нерациональное ведение хозяйства привело к тому, что в одних регионах наступила полная деградация есте­ственных экосистем (например, зона европейских степей), дру­гие — приближаются к этому состоянию.

Первым шагом к осмыслению проблемы является опре­деление сущности понятий «устойчивость» и «стабиль­ность». Стабильность — это общее свойство системы, риз деляющееся на два типа: резистентную устойчивость — способность оставаться в устойчивом состоянии при на-

-ВО

ТЕХНОГЕННЫЕ КАТАСТРОФЫ — УГРОЗА БИОРАЗНООБРАЗИЮ

грузках и упругую устойчивость — способность к быстро­му возобновлению.

Под устойчивостью понимают внутреннюю способность системы пребывать в состоянии, близком к равновесию, и возвращаться к нему после различных нарушений, а под ста­бильностью — сохранять относительно неизменное состо­яние под влиянием некатастрофических явлений.

Р. Маргалеф (1968) рассматривает два типа стабильности: 1) стабильность, которая возникла в результате внутрен него взаимодействия; 2) устойчивость к действию внешних факторов.

Термином «устойчивость» обозначают способность сис­темы выдерживать изменения, которые вызваны влиянием извне, и возобновляться, а «стабильность» — меру изменчи­вости системы.

Ряд исследователей пришли к выводу, что устойчивость системы имеет место лишь в случае действия на нее разных факторов и проявляется в двух формах — упругой устойчиво­сти и устойчивости сопротивления. Первая обозначает меру скорости возврата системы, в исходное состояние, а вто­рая — способность системы избегать изменений.

Каждому биологу известны различия живых систем по их реакциям на воздействие того или иного экологического фак­тора, например ветра, твердых осадков засухи, вредителей, выпаса скота и др. Известно также, что живые организмы или их совокупность в различных почвенно-климатических усло­виях или в разных возрастных состояниях по-разному реаги­руют на воздействие того или иного экологического фактора. В разных условиях внешней среды также по-разному реали­зуется жизненная программа живой системы: взаимоотноше­ния между ней и средой ее существования имеют и простран­ственную, и временную специфику.

Каждая живая система саморегулируема. В ее памяти и регуляторе заложены нормы реакции на всевозможные вне-

331

ГЛАВА VII

шние возмущающие воздействия, обусловливающие отклоне­ние от программы; т. е. каждое такое воздействие проходит оценку в регуляторных устройствах живой системы, в резуль­тате чего она избирает такую форму реакции, которая обеспе­чивает ей самый эффективный вариант защиты от возмущаю­щего фактора. Следовательно, и стабильность, и устой­чивость — это свойства живых систем, которые связаны с их способностью к саморегуляции. Остается лишь разграничить их сферы проявления.

Под стабильностью живой системы целесообразно пони­мать заложенное в ее генетической программе свойство реа­лизовывать в изменчивых условиях внешней среды свою жиз­ненную программу, которая, несмотря на несущественные отклонения, ведет к формированию эталонной системы (под эталонной, или гипотетической, системой в кибернетике под­разумевается такое ее состояние, к которому стремится управ­ляемая система в конкретных экологических условиях).

Под устойчивостью понимается способность живой сис­темы путем использования внутренних защитных механиз­мов противостоять внешним возмущающим воздействиям, адаптироваться к ним без существенного изменения струк­турно-функциональных особенностей или быстро возвра­щаться к нормальному (устойчивому, парастабильному) состоянию, если это воздействие обусловило лишь временное отклонение системы от заданной программы. Устойчивость системы может быть определена по отношению к какому-либо одному или нескольким конкретным факторам, например, к заражениям опенком, инвазиям короедов, ветровалу, засу­хе, загазованности, уплотнению почвы и др.

Если живая система устойчива вообще ко всем воздействи­ям в своей естественной среде, в таком случае она переходит в то состояние, которое характеризуется понятием ♦стабиль­ность». Свойство стабильности присуще главным образом ко­ренным, первичным экосистемам.

Стабильность в нашем определении представляет собой сумму разнообразных устойчивостей во времени. Иными сло-

332

ТЕХНОГЕННЫЕ КАТАСТРОФЫ - УГРОЗА БИОРАЗНООБРАЗИЮ

вами, стабильными могут быть только те системы, которые устойчивы во времени к разнообразным внешним возмущени­ям, или, как говорят экологи, к неблагоприятным воздействи­ям экологических факторов. Стабильные системы не могут быть не устойчивыми, но системы, устойчивые к тому или иному фактору, не обязательно стабильны. Культуры ели в по­ясе дубовых лесов в возрасте 10—30 лет устойчивы к ветрова­лам, снеголомам, короедам и грибным заболеваниям, но они нестабильны. После 40-го возраста они интенсивно разруша­ются и до 60 лет погибают.

Таким образом, стабильность и устойчивость — это два раз­личающихся понятия: стабильность — обобщенное свойство живой системы, характеризующее ее нормальное, по заданной генетической программе развитие в конкретных экологических условиях; устойчивость — частное свойство живой системы, характеризующее ее способность противостоять небла­гоприятным влияниям того или иного экологического факто­ра.

В литературе преобладает мнение, что стабильность сис­тем в значительной мере зависит от их сложности. Например, Р. Мак-Артур (1955) считал, что, чем сложнее система, тем она более стабильна. Этот вывод и много подобных ему подда­вались математическому анализу. Итог этого анализа подвел Р.Мей/1987), который пришел к противоположному выводу, что увеличение числа элементов в системе ведет к ее нестабиль­ности, т.е. к несоответствию реакции системы на незначи­тельную смену условий. В то же время многие исследователи считают, что единой закономерности для всех систем нет и поэтому заменять одно обобщение другим не имеет смысла. Следующим условием стабильности являются способность эле­ментов изменяться, их гетерогенность и пространственное раз­мещение.

Стабильность систем релятивна и ограничена определен­ным отрезком времени, специфическим для каждой из них. В одних случаях это могут быть столетия (климаксовые це­нозы), в других — годы, десятилетия (популяции эксплерен-

333

ъ

ГЛАВА VII

тов). Каждая стабильная система динамична и в зависимости от происходящих в ней процессов можно говорить об умень­шении (или увеличении) стабильности или о ее постоянном уровне. Постоянный уровень стабильности, как правило, обес­печивают флуктуационные изменения, сукцессии же ведут или к ее уменьшению, или к увеличению.

Исследования показывают, что первым, важнейшим усло­вием стабильного существования популяции являются гете­рогенность ее элементарного состава и способность элемен­тов изменяться. Эта гетерогенность достигается за счет по­ливариантности онтогенеза особей. Л.А. Жукова (1988) выделяет пять типов поливариантности: размерный, морфо­логический, ритмологический, поливариантность по разным способам размножения и по темпам развития.

В основе поливариантности онтогенеза лежат генетичес­кий полиморфизм и модификационная изменчивость в преде­лах генотипа. Поливариантность онтогенеза во всех ее прояв­лениях — важный механизм, обеспечивающий элементарную и динамическую гетерогенность ценопопуляции, ее устойчи­вость к разным неблагоприятным факторам среды и стабиль­ность.

Вторым условием стабильности существования популя­ции считается полночленность ее возрастной структуры.

Третье условие — пространственная гетерогенность, ко­торая достигается за счет особенностей расселения растений и образования популяционных локусов разного возраста и жизненности, отличающихся между собой темпами развития и ролью в системе.

Четвертое условие — характер ее самоподдержания, про­являющийся в разных способах размножения (вегетативное, генеративное). Благодаря комбинациям способов размноже­ния ценопопуляция может существовать беспредельно долго.

Одним из главных условий устойчивости живых систем надпопуляционного уровня также является гетерогенность их элементарного состава, проявляющаяся во времени их суще­ствования, пространственно-временных различиях плотнос­ти особей и массы, функций, способностей к флуктуациям, сменам и др.

Поскольку об устойчивости можно говорить лишь в слу­чае действия определенного фактора(ов), возникает необхо­димость категоризации видов устойчивости. В ее основе мож-

334

ТЕХНОГЕННЫЕ КАТАСТРОФЫ - УГРОЗА БИОРАЗНООБРАЗИЮ

но использовать классификацию факторов, предложенную М.Ф. Реймерсом (1994). Согласно этой классификации систе­мы могут быть эволюционно устойчивыми к действию возму­щений, а также исторически и действующе устойчивы. Даль­нейшую конкретизацию устойчивостей можно проводить по показателю специфики факторов (космические, абиотические, антропогенные и т.п.) и другим признакам. При этом следует иметь в виду не только прямое, но и косвенное воздействие фактора на конкретную систему путем изменения параметров системы высшего уровня организации.

Техногенные катастрофы являются одним из серьезных факторов, вызывающих изменения в структуре популяций и сообществ, нарушающих их стабильность. В оценке экологи­ческого состояния почв и водоемов основными показателями степени экологического неблагополучия являются критерии физической деградации, химического загрязнения и биологи­ческого нарушения в экосистемах. Исследуя биоразнообразие в загрязненных водных и наземных экосистемах, почвах или донных отложениях, мы имеем дело с долговременными эф­фектами загрязнения.