<<
>>

ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ И АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА

При характеристике легочного дыхания особое внимание уделяют оценке дыхательного цикла, под которым понимают ритмически повторяющуюся смену состояний дыхательного центра и исполнительных органов дыхания.

У мелких животных он состоит из вдоха и выдоха, у крупных — включает три фазы: вдох, выдох и паузу. У человека длительность спокойного выдоха на 10—20% больше длительности вдоха. Отношение длительности вдоха к общей длительности дыхательного цикла называют и н - спираторным индексом. В условиях полного покоя дыхательная пауза имеет максимальную длительность, при физических или эмоциональных нагрузках— резко сокращается.

Локализация

инспираторных (И) и экспираторных (Э) центров в продолговатом мозге.

Изображены разряды нейронов этих центров в различные фазы дыхательного цикла , (Thews G., 1983)

При действии на организм различных физиологических и экстремальных факторов адаптивная роль легочного дыхания состоит в такой перестройке своей деятельности, чтобы обеспечивать максимально возможное поступление в организм кислорода и выведение углекислого газа, т.е. внеш-

Общая схема центральных и периферических факторов, влияющих на дыхание

(Thews G., 1983)

нее дыхание приспосабливается к потребностям организма в целом. Это прежде всего проявляется в изменении минутного объема дыхания, что достигается изменением глубины и частоты дыхания. Таким образом, регуляция дыхания должна обеспечивать наиболее экономное соотношение между этими двумя параметрами.

Большинство экстремальных воздействий требуют от организма повышения метаболической активности, а значит большего потребления кислорода, поэтому наиболее частой реакцией легочного дыхания будет тахипноэ, т.е. учащение ритма дыхательных движений.

При этом возможно развитие двух его типов: 1) учащение и углубление — гахигиперпноэ, 2) учащение и уменьшение глубины - - тахигипопноэ. У животных с тахигиперпноэ в фазе учащения дыхания нарастают все параметры дыхания, при тахигипопноэ они снижаются относительно исходных величин. Вентиляция легких возрастает при всех воздействиях, приводящих к увеличению напряжения углекислого газа в артериальной крови (гиперкапния), к снижению pH артериальной крови ниже 7,4, к недостатку кислорода в артериальной крови (гипо- ксемия), физической нагрузке, при незначительном понижении температуры тела (умеренная гипотермия) и при лихорадке, при боли (у новорожденных болевые раздражители стимулируют дыхание), при состояниях, сопровождающихся выбросом в кровь адреналина (физическая или умственная нагрузка, стресс), при повышении уровня прогестерона (беременность).

Ряд же воздействий на организм, наоборот, сопровождается уменьшением вентиляции легких. Например, гипероксия (дыхание воздухом с повышенным содержанием кислорода или чистым кислородом), резкое охлаждение организма (глубокая гипотермия). Урежение дыхательного ритма брадипноэ также может развиваться в двух вариантах: 1) урежение и углубление — бра- дигиперпноэ, 2) урежение и уменьшение глубины — брадигипопноэ.

В определенных условиях эти адаптивные реакции дыхательной системы могут существенно изменяться:

1. ДЫХАТЕЛЬНАЯ АРИТМИЯ (arhythmia respiratoria) — нарушение физиологической ритмичности следования дыхательных циклов. Может быть результатом нормальной жизнедеятельности (труд, спорт, эмоциональное возбуждение, смех, плачь, речь, пение и др.) или патологических процессов (инфекционные заболевания, интоксикации, травмы, гипертермия, измененная газовая среда).

2. ПАРАДОКСАЛЬНЫЕ ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ (para- doxos — греч., неожиданный, странный) — синхронные с фазами дыхательного цикла движения части грудной клетки или диафрагмы, но е обратной направленностью. Наблюдаются при периферическом параличе части дыхательных мышц в результате присасывающего действия субатмосферного давления в полости плевры.

Парализованные мышцы пассивно втягиваются при вдохе и выбухают во время активного выдоха за счет энергии сокращения нормально функционирующих дыхательных мышц.

3. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ДЫХАНИЯ:

а. Периодические типы дыхания типа Чейна-Стокса. Может наблюдаться даже у здоровых людей во сне в условиях высокогорья. Такое дыхание характеризуется тем, что за несколькими глубокими вдохами следует остановка дыхания (апноэ); затем вновь возникают глубокие дыхательные движения и так далее.

В данном случае дыхание Чейна-Стокса обусловлено снижением парциального давления кислорода в атмосферном воздухе в сочетании с изменением дыхательного центра во время сна (снижение его возбудимости или усиление тормозного процесса в подкорковых центрах). Во время фазы глубоких дыхательных движений углекислый газ вымывается, и его напряжение в крови достигает подпороговых величин. В результате стимулирующий эффект углекислого газа на дыхательный центр практически устраняется и возникает остановка дыхания. Во время этой остановки углекислый газ накапливается в крови до тех пор, пока его напряжение не достигает пороговой величины; вследствие этого вновь возникает гипервентиляция. Дыхание типа Чейна-Стокса наблюдается также в патологических условиях, в частности при отравлениях (при уремии, когда в результате нарушения функции почек в крови накапливаются токсические вещества, подлежащие выделению).

б. Дыхание Биота — характеризуется постоянной амплитудой дыхательных волн, которые внезапно начинаются и внезапно прекращаются. Такой тип дыхания, по-видимому, обусловлен непосредственным поражением ДЫ-'

Патологические типы дыхания (Thews G , 1983)

хательных центров он наблюдается при повреждении головного мозга, повышении внутричерепного давления и т.д

в. Дыхание Куссмауля — особый вид очень глубокого уреженного дыхания. В основе лежит снижение pH крови в результате накопления нелетучих кислот (метаболический ацидоз, наблюдающийся, например, при сахарном диабете) Усиленная вентиляция легких при таком дыхании частично компенсирует метаболический ацидоз

г.

Апнейстическое дыхание— характеризуется медленным расширением грудной клетки, которая длительное время пребывала в состоянии вдоха. Относится к разновидностям терминального дыхания. При этом наблюдается непрекращающееся инспираторное усилие и дыхание останавливается на высоте вдоха. Развивается при поражении пневмотаксическо- го комплекса.

д. Гаспинг — дыхание терминальное, проявляющееся редкими одиночными инспираторными движениями, каждое из которых напоминает резкий взрывообразный глубокий вдох В норме присущ черепахам, а в период зимней спячки — суркам и другим животным. В акте дыхания при гаспинге участвуют не только диафрагма и дыхательные мышцы грудной клетки, но и мускулатура шеи и рта Он встречается у недоношенных детей и при многих патологических состояниях, в частности при отравлениях, травмах, кровоизлияниях и тромбозах ствола головного мозга, в терминальных фазах дыхательной недостаточности, т.е. при глубокой гипоксии или гиперкапнии, при повышении тонуса блуждающего нерва. Гаспинг является результатом тотальной блокады хемо- и механорецептивных синапсов на эфферентных бульбарных дыхательных нейронах: активность дыхательных мышц возрастает в момент максимального возбуждения хеморецепторов Резкое повышение порога возбудимости синапсов от хеморецепторных бульбарных дыхательных нейронов к эфферентным и приводит к гаспингу.

В механизмах адаптивных реакций легких важное место занимают РЕФЛЕКТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ. При этом следует учитывать, что в самой легочной ткани отсутствуют какие-либо водители ритма (пейсмекеры). Ритм дыхания целиком и полностью задается дыхательным центром. В структуру дыхательного центра входят следующие образования:

1 В двух ограниченных участках продолговатого мозга с обеих сторон располагаются инспираторные нейроны, разряжающиеся незадолго до вдоха и в течение самого вдоха (это область рострального [переднего, носового] отдела обоюдного ядра и область, прилегающая к одиночному тракту), которые для простоты объединяют под названием «центра вдоха»

2 В участке, расположенном вдоль обоюдного ядра каудальнеє инспираторной области, обнаружены экспираторные нейроны, разряжающиеся при выдохе и во время дыхательной паузы.

Этот участок упрощенно называют «центром выдоха».

3. В медиальной инспираторной области, расположенной вдоль одиночного тракта, обнаружены как Яа-нейроны, возбуждающиеся при вдохе, так и Rp-нейроны, которые разряжаются не только одновременно с Яд-нейронами, но также во время паузы последних. Активность Яр-нейронов увеличивается при максимальном растяжении легких Вследствие этого полагают, Rp-нейроны оказывают тормозное влияние на Яа-нейроны.

Ритмическое чередование вдоха и выдоха связано с переменными разрядами инспираторных и экспираторных нейронов. Во время активности инспираторных нейронов экспираторные клетки «молчат», и наоборот, т.е. клетки оказывают друг на друга реципрокное тормозное влияние Для объяснения механизма, ограничивающего деятельность разряда клеток, выдвигается ряд гипотез, в одних делается упор на свойства нейронов, а в других — на тормозные межклеточные взаимодейсівия.

На ритм дыхания могут рефлекторно оказывать влияние раздражения различных отделов организма, а поскольку водителем ритма является дыхательный центр, го и афферентные пути рефлекторной дуги должны за- мыкаться на дыхательном центре, а эфферентные луги идут от центра к исполнительным структурам дыхательной системы. При этом можно выделить ряд рецепторных зон, оказывающих наибольшее влияние на ритм дыхания. Среди таких ВИСЦЕРО-ПУЛЬМОНАЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ наиболее известны:

1. Рефлекс Геринга-Брейера — если легкие сильно раздуть, то вдох рефлекторно затормозится и начинается выдох. Напротив, если существенно уменьшить объем легких, то произойдет глубокий вдох. Дуга этого рефлекса начинается от рецепторов растяжения легочной паренхимы (подобные рецепторы обнаружение в трахее, бронхах и бронхиолах). Некоторые из этих рецепторов реагируют на степень растяжения легочной ткани, другие только при уменьшении или увеличении растяжения (независимо от степени). Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуждающих нервов, а эфферентное звено представлено двигательными нервами, идущими к дыхательной мускулатуре.

Физиологическое значение рефлекса Геринга-Брейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий, благодаря рефлексу достигается соответствие глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично. Кроме того, рефлекс препятствует перерастяжению легких.

2. Рефлексы с дыхательных мышц— дыхательные мышцы (как любые другие) содержат рецепторы растяжения — мышечные веретена. В случае если либо вдох, либо выдох затруднены, веретена соответствующих мышц возбуждаются и в результате сокращения этих мышц усиливаются. Благодаря этим особенностям межреберной мускулатуры достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной мускулатуры. Кроме того афферентная импульсация от мышечных веретен поступает также к дыхательным центрам, изменяя деятельность дыхательной мускулатуры.

3. Смена фаз дыхательного цикла может быть изменена импульсацией с обширных рецепторных полей висцеральной и париетальной плевры, которые связаны с парасимпатической и симпатической системами, диафрагмальными нервами.

4. Рефлексы с хеморецепторов (раздражителями служат повышение концентрации углекислого газа, понижение pH, снижение концентрации кислорода). Наиболее важные зоны хемоцепции:

а) центральные — расположенные в стволовой части мозга (в частности около корешков блуждающего и подъязычного нервов), реагирующие на изменение состава межклеточной и спинно-мозговой жидкостей,

б) периферические:

— параганглии каротидной зоны,

— параганглии дуги аорты.

5. рефлексы с барорецепторов дуги аорты и синокаротидной зоны — повышение артериального давления приводит к торможению как инспира- торных, так и экспираторных нейронов, и в результате уменьшается как глубина, так и частота дыхания.

6. Рефлексы с кожных терморецепторов — сильное холодовое или тепловое воздействие на кожу приводит к возбуждению дыхательных центров. Применяя контрастные ванны, можно запустить дыхание новорожденного. С рефлекторным влиянием с терморецепторов на дыхательный центр сталкивается и взрослый организм. Например, холодный бассейн после парной или финской бани. Эта процедура приводит к субъективному ощущению облегченного дыхания в результате раздражения дыхательного центра.

7. Раздражение болевых рецепторов стимулирует дыхание.

8. Рефлексы с работающих мышц — импульсы с двигательных центров проводятся не только к рабочей мускулатуре, но также к дыхательным центрам, вызывая возбуждение дыхательных нейронов, т.е. имеет место феномен коиннервации. Действие на дыхательный центр может осуществляться также с механо- и хеморецепторов мышц.

На состояние дыхательного центра оказывают влияние не только рефлекторные механизмы, но и эндокринная система — адреналин и прогестерон возбуждают дыхательный центр.

Наряду с висцеропульмональными рефлексами существуют и ПУЛЬМО- НОВИСЦЕРАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ — это группа рефлекторных реакций, афферентное звено которых расположено в тканях легкого. Эфферентным звеном рефлексов могут быть сосуды головного мозга, миокарда и брюшной полости, почки, печень.

Завершая разговор о роли легких в процессах адаптации организма, следует остановиться на понятии «дыхательные рефлексы».

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ (reflexus respiratorius)— опосредованные нервной системой ответные реакции организма на изменения внешней и внутренней среды, изменяющие в первую очередь характер внешнего дыхания. По конечному эффекту их подразделяют на:

— регуляторные (например, рефлекс Геринга-Брейера);

— защитные — рефлекторные изменения характера внешнего дыхания, предотвращающие или уменьшающие попадание в дыхательные пути раздражающих и повреждающих веществ, но они направлены лишь на ограничение объема раздражения или повреждения и не направлены на выделение раздражающего агента (непроизвольная рефлекторная задержка дыхания при попадании в атмосферу, насыщенную парами летучих соединений; апноический рефлекс Крачмера — на введение в носовую полость газообразных или жидких раздражителей [паров аммиака, эфира, хлороформа, толуола и др.], а также при механическом или холодовом раздражении тормозится активность диафрагмы, развивается преходящая экспираторная остановка дыхания, сопровождающаяся закрытием голосовой щели, гипотония мышц гортани, конечностей и кожной мышцы шеи, вместе с тем повышается артериальное давление, вазоконстрикция и замедление кровотока в сосудистых руслах мягких тканей [кроме мозга], брадикардия синусового типа [иррадиация возбуждения на сосудо двигательный центр], глотательное торможение инспирации, спазм голосовой щели, сужение гортани и бронхов);

— обонятельные— рефлекторные изменения характера внешнею дыхания при возбуждении обонятельных рецепторов. При пороговых и около- пороговых значениях раздражителя проявляются типичными для млекопитающих реакциями принюхивания — движениями, вентилирующими только верхние дыхательные пути. При сильных и субмаксимальных значениях раздражителя дополнительно появляются активные форсированные выдохи, носящие оборонительный характер и выводящие часть раздражающих веществ на организм.

— оборонительные — рефлекторные изменения характера дыхательных движений, направленные на устранение экзогенных повреждающих агентов или эндогенных раздражителей (патологического происхождения) из глубины дыхательных путей с помощью непосредственного физического воздействия на них. Эффект большинства рефлексов этого типа связан с экспуль- сивными процессами, т.е. с изгнанием раздражителя с помощью усиленной воздушной (у дышащих воздухом животных) или водной (у рыб) струи. Типичными примерами служат кашель и чихание. Они связаны с форсированным выдохом, которому часто предшествует предварительное закрытие голосовой щели и резкое повышение внутрилегочного давления, создающие усиленную воздушную струю в магистральных бронхах, трахее и верхних дыхательных путях. Ларингофарингеальный кашель в отличие от кашля, наступающего вследствие раздражений бифуркации трахеи, бронхов, верхнего гортанного нерва и блуждающего нерва, характеризуется большей частотой кашлевых усилий и более продолжительными инспираторными усилиями. Подобные явления с преобладанием судорожных выдыханий наблюдаются у человека, например, при манипуляциях в гортани, при попадании в нее инородных тел и особенно выражены при коклюше. Аспирационный рефлекс возникает при повторных прикосновениях (например, нейлоновым волокном) к слизистой носоглотки наркотизированных и ненаркотизированных животных и проявляется одним—тремя быстрыми и сильными вдохами без последующего выдоха, чем напоминает принюхивание. Такая же реакция может быть вызвана инстилляцией в нос 0,1—0,4 мл воды или физиологического раствора, вдуванием воздуха в верхние дыхательные пути (если его струя деформирует их слизистую), элетрораздражением IX нерва или верхней части глотки. Благодаря аспирационному рефлексу облегчается и ускоряется очищение верхних дыхательных путей путем выведения раздражителей в нижнюю часть глотки с последующим удалением. Экспираторный рефлекс — представляет собой реакцию в виде экспираторных усилий, не предваряемых вдохом. Рефлекс вызывается тактильным, химическим раздражением рефлексогенной зоны (гортани бодрствующих и наркотизированных млекопитающих и птиц, особенно слизистой истинных голосовых связок) или электростимуляцией проксимального конца верхнего гортанного нерва.

<< | >>
Источник: В. А. Черешнев Б. Г. Юшков. ПАТОФИЗИОЛОГИЯ. 2001

Еще по теме ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ И АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА:

  1. ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ И АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА
  2. СОДЕРЖАНИЕ
  3. В