<<
>>

ПЕЧЕНЬ И АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА

Об участии печени в формировании адаптивных реакций организма свидетельствует тот факт, что уже в первые минуты воздействия экстремального фактора (например, травмы) на организм в ней развиваются явления возбуждения внутриклеточных метаболических процессов.

Это иллюстрируется стимуляцией потребления кислорода печеночными клетками, активацией сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы, накоплением в них восстановленного глютатиона, большинства аминокислот, убылью аскорбиновой кислоты. При продолжительном действии экстремального фактора или при его чрезмерной силе наступает дезинтеграция метаболических реакций. Сначала отмечается депрессия потребления кислорода и выделение углекислоты, а затем и ингибиция ферментов.

Белковый обмен. В печени осуществляется как анаболические (синтетические), так и основные катаболические процессы обмена белков.

Синтез белков осуществляется в печени прежде всего из свободных аминокислот, которые поступают в обменный фонд печени из трех источников:

1) экзогенные аминокислоты, поступающие с кровью воротной вены из кишечника. Приток этих веществ зависит от времени суток, фазы пищеварения, количества и качественного состава пищи, активности пищеварительных ферментов желудочно-кишечного тракта и т.п.;

2) эндогенные свободные аминокислоты и другие продукты эндогенного белкового распада возникают в организме как постоянные метаболиты физиологического клеточного распада в других органах. Приток этих веществ в печень относительно постоянен в нормальных условиях, суточные его колебания не очень велики, но в условиях патологии поступление их в печень может значительно изменяться качественно и количественно;

3) аминокислоты, образующиеся в процессе обмена из углеводов и жирных кислот. Этот процесс в организме совершается преимущественно в самой печени в относительно небольшом объеме путем аминирования и транс- аминирования.

Печеночные клетки синтезируют большинство протеинов плазмы крови — практически весь альбумин, основную массу а- и значительную часть β-гло- булинов, фибриноген и основные белки системы свертывания крови (она — единственный орган, синтезирующий протромбин, в ней синтезируется конвертин), антикоагулянт прямого действия — гепарин. Купферовские клетки печени способны синтезировать определенное количество γ-глобулинов.

Не менее существенна для организма и роль печени в катаболизме белков. В печени осуществляются все этапы расщепления белковых веществ до образования аммиака и мочевины. У млекопитающих печень единственный орган, в котором образуется мочевина. Печеночная паренхима осуществляет также и катаболизм нуклеопротеидов с расщеплением их до аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований. В печени происходит превращение последних в мочевую кислоту, выделяемую затем почками.

При действии на организм чрезвычайных факторов (стресс-факторов) развивается комплекс биохимических изменений, проявляющихся, в частности, генерализованным катаболизмом белков органов и тканей, что рассматривается как адаптивная неспецифическая реакция, выработанная в процессе эволюции. При этом в большинстве случаев в печени увеличивается содержание свободных аминокислот (прежде всего незаменимых) и РНК, т.е. имеет место усиление мобилизации аминокислот из тканей и накопление их в печени с последующим усилением глюконеогенеза и синтеза плазменных белков, в том числе наиболее важных, определяющих онкотическое давление и состояние гемостаза крови. При истощении адаптивных реакций наступает катастрофическое падение уровня большинства аминокислот в печеночных клетках.

Углеводный обмен. Печень является главным органом углеводного обмена, регулирующим поступление углеводов — важнейшего источника энер- геіических ресурсов оріанизма Эга регуляция осуществляется координированным, обратимым двусторонним процессом — глюконеогенеза и гликогенолиза, т е образования гликогена из поступивших в печень из кишечника моносахаридов и образования глюкозы крови и? депо гликогена в ткани печени.

Образование гликогена в печени идет не только за счет поступления моносахаров из кишечника, но и путем восстановления из поступающих в кровь продуктов распада гликогена в мышцах (молочная кислої а), а также из некоторых аминокислот и образующихся в обменных циклах белкового н липидного обмена пировииоградной кислоты. В результате активного процесса глюконеогенеза (при увеличении инсулина) в печени образуется значительное депо гликогена, которое может достигать 1/5 массы органа.

При стрессовых ситуациях, при разви тии гипоксических состояний происходит усиленная мобилизация углеводов из печени для покрытия энеріе- тических потребностей органов и тканей. Эго же имеет место при голодании.

Обмен липидов. Печени принадлежит ведущая роль в обмене липидных веществ— нейтральных жиров, жирных кислот, фосфолипидов, холестерина. Она, с одной стороны, благодаря желчеобразовательной и желчевыделительной функции регулирует всасывание липидов в кишечнике, с дру- Г0Й — является центральным местом метаболизма жирных кислот (в ней происходит как синтез жирным кислот, так и их расщепление до кетоновых тел, насыщение ненасыщенных жирных кислот, включение последних в ресинтез липидов в виде нейтральных жиров и фосфолипидов с последующим выведением их в кровь и желчь) Основная масса жирных кислот синтезируется в печени и поступает в нее с нейтральными жирами из кишечника и периферических жировых депо организма, но они синтезируются также из глюкозы, через образование уксусной кислоты и ацетилуксус- ной кислоты, при участии коэнзима-А и из белковых веществ путем дезаминирования аминокислот Процесс накопления жирных кислот в печени регулируется гипофизарно-надпочечниковой системой и осуществляеіся главным образом в виде синтезирующихся в печени нейтральных жиров и фосфолипидов.

Катаболизм нейтральных жиров, и прежде всего жирных кислот, связан с митохондриями, где происходит их окисление с высвобождением в этой реакции ацегил-коэнзима-А, и представляет собой один из основных источников энергии.

Печень являє іся единственным местом в организме, где образуются метаболиты жирных кислот — кетоновые тела.

Печень является также одним из центральных оріанов обмена холестерина — важной составной части плазмы крови, основного источника ряда необходимых организму веществ (кортикостероидные гормоны, витамин Д, и др.). Печень регулирует постоянство уровня холестерина плазмы путем синтеза, катаболизма и выделения избыіочного холестерина с желчью.

Выведение избыточных нейтральных липидов (а следовательно, и избыточных жирных кислот) из печени осуществляется преимущественно в виде образования фосфолипидов и зфиров холесіерииа и жирных кислот. В образовании этих мегаболигов в печени принимают участие так называемые, лигкл ропиые вещества, среди которых первое месю занимает холин, поскольку он является незаменимым составным компонентом лецитина, наиболее важного из фосфолипидов печени

При многих экстремальных воздействиях происходит активизация липидного обмена, мобилизация липидов для энергетических нужд, в том числе из печени

Желчеобразующая и желчевыделительная функция.

Это одна из сложных интегральных функций печени. Желчь представляет собой одновременно и экскреторный, и секреторный продукт печени, в состав которого входят вещества, являющиеся одновременно и балластными, и даже токсичными для организма метаболитами, подлежащими удалению из организма (желчные кислоты, пигменты, неорганические соли, избыточный холесіерин), и вещества, активно участвующие в ряде физиологических процессов пищеварения в кишечнике, которые способствуют расщеплению и всасыванию пищевых веществ. Желчь состоит из желчных кислот, холестерина, фосфолипидов, билирубина, белков, минеральных ионов, воды.

В адаптивных реакциях важны обе функции — и экскреторная, как часть дезингоксикационных механизмов, и секреторная, в плане обеспечения орі а- низма энергетическим и пластическим маіериалом.

Взаимоотношения с эндокринной регуляцией. При действии на организм стресс-факторов происходит активация симпатико-адреналовой системы и системы гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников.

Печень же весьма активно участвует в обмене и прежде всего в инактивации стероидных гормонов, в частности 17-оксикостероидов и 17-кортикостероидов. В настоящее время несомненно ее влияние на гомеостатическую регуляцию уровня глюкокортикоидных гормонов. В печени происходит инактивация альдос- терона — основного гормона из группы минералокортикоидов, андрогенов и эстрогенов. В печени происходит инакіивация ряда биологически активных веществ: серотонина, катехоламинов, гистамина.

Из всего этого следует, что состояние печени в значительной мере влияет на реактивноеіь организма, на формирование адаптивных реакций.

Ферментативный обмен и обмен витаминов. При большинстве экстремальных воздействий отмечается активация в печени ферментов цикла Кребса. Однако активность конечной оксидазы дыхательной цепи— цитохро- моксидазы часто понижена, что, по-видимому, отражает реакцию на гипоксию, т.е. на недостаточное обеспечение органа кислородом.

Печень у част вует в обмене почти всех ви гаминов, главным образом в роли органа, депонирующего и разрушающего их Это витамины А, В, Д, Ь, К.

Детоксицирующая и клиренсная функция. В печени обезвреживаю гея многие вещества — в частносіи токсические продукты метаболизма аминокислот (фенол, скатол, индол, аммиак и др.) и многие поступившие извне вещества. Обезвреживание токсических вещесів в печени может идти различными путями:

--окисление, некоторые стероидные гормоны, аіофан и др. С участием дегидрогеназ (алкогольдеі идрогеназа, превраитающая этиловый алкоголь в альдегиды с последующим их окислением), с участием пероксидаз;

— метилирование, различные пуриновые основания и катехоламины;

— восстановление, превращение нитросоединений в аминосоединения и др.;

— ацетилирование, превращение сульфаниламидов;

-- гидролиз, алкалоиды, сердечные гликозиды;

— синтез, включение аммиака в синтез мочевины, нуклеиновых кислот и т.д., т.е. в синтез безвредных веществ;

— конъюгация, токсические вещества соединяются в основном с глюку- роновой и серной кислотами (билирубин соединяется с глюкуроновой кислотой, сульфатированию подвергаются стероиды и фенолы).

П омимо этих реакций детоксикации, химический клиренс крови осуществляется печенью путем избирательного поглощения веществ из крови и повышенного их выведения из организма желчью без химических превращений. Например, холестерин.

Удаление из крови эмульгированных и конъюгированных инородных веществ в виде мелких нерастворимых частичек происходит путем активного фагоцитоза Купферовскими клетками. Купферовские клетки активно фагоцитируют различные инфекционные агенты, фрагменты некротизированных клеток, участвуют в эритрофагоцитозе, удаляя из тока крови разрушенные эритроциты, и участвуют этим в первых фазах утилизации и обмена пигментов крови наравне с другими клетками системы фагоцитирующих мононукпеаров.

Минеральный и водный обмен. Печень принимает участие в обмене основных минеральных веществ в организме, так как она является, в частности, центральным органом обмена и депонирования меди, цинка, железа. Печень является основным центром, регулирующим содержание меди в других органах, поскольку не менее 90% меди циркулирует в крови в составе синтезируемого в печени белка — церулоплазмина, в котором медь стабильно связана с а-глобулин ом. Медь выделяется из организма главным образом с желчью.

Железо депонируется в печени в виде ферритина, а его транспорт осуществляется в соединении с секретируемым печенью глобулином — транс- ферритином (сидерофолином).

Печень имеет отношение также к регулированию уровня натрия и калия в крови, участвуя в выделении калия почками из организма в связи со своей ролью в обмене альдостерона.

Велико значение печеночной функции для общего водного баланса организма. Печень регулирует его, с одной стороны, как мощное депо воды, способное задержать значительное количество избыточной воды, а другой стороны — за счет специфических функций печеночных клеток, связанных с синтезом альбуминов крови, что обусловливает коллоидно-осмотическое равновесие крови, одновременно регулируемого калий-натриевым балансом крови.

Участие в терморегуляции. Печень часю называют «ілавной ірелкой организма». Самая большая железа и іепла нарабатывает больше других органов.

Роль в кровообращении. Благодаря особенности своего кровообращения печень способна депонировать большое количество крови, создавая благоприятные условия для функционирования сердечно-сосудистой системы.

Участие в регуляции кроветворения. Эта функция печени осуществляется через регуляцию обмена витамина В]2, железа, через процессы разрушения эритроцитов, а также через образование эритропоэтически и лейкопоэ- тическн активных веществ.

Подводя итог, следует заметить, что участие печени в адаптивных реакциях организма многообразно, и нет ни одного типического патологического процесса, ни одной адаптивной реакции, в которых печень в той или иной степени не была бы задействована.

Характеризуя участие печени в адаптивных реакциях, следует отметить, что взаимодействие железы с различными органами и системами осуществляется главным образом гуморальным путем, роль же рефлекторных механизмов незначительна.

Раздражение блуждающего нерва сопровождается заметным усилением желчеобразования: эфферентный путь рефлекса, очевидно, происходит по волокнам этого нерва. Имеются данные о расстройствах желчевыделения при эмоциональных возбуждениях. Удается с помощью условных рефлексов изменять количественный и качественный состав желчи.

Гуморальными возбудителями могут служить секретин и желчные кислоты.

Акт еды вызывает усиление секреции желчи рефлекторным и гуморальным путем.

Более выраженное влияние рефлекторных механизмов проявляется в регуляции поступления желчи из желчного пузыря в кишку. Эфферентный путь рефлекса проходит через волокна блуждающего и симпатического нервов. При раздражении блуждающего нерва наблюдается сильное сокращение сфинктера пузыря, а при раздражении симпатического нерва — расслабление пузыря.

<< | >>
Источник: В. А. Черешнев Б. Г. Юшков. ПАТОФИЗИОЛОГИЯ. 2001

Еще по теме ПЕЧЕНЬ И АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА:

  1. Глава 2. СТРУКТУРАИМЕТОДОЛОГИЯ СОЦИОЛОГИИ  
  2. ГЛАВА II. НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА
  3. ОТРЯД AMOEBINA-АМЕБЫ
  4. СМЕШАННЫЕ ДИСТРОФИИ
  5. ПАТОЛОГИЯ КЛЕТОЧНЫХ ОРГАНЕЛЛ
  6. ГЕНЕРАЛИЗОВАННЫЙ АДАПТАЦИОННЫЙ СИНДРОМ (ГАС)
  7. ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ И АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА
  8. РЕФЛЕКТОРНЫЕ ВЛИЯНИЯ НА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЙТРАКТ В УСЛОВИЯХ ПАТОЛОГИИ
  9. ПЕЧЕНЬ И АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА
  10. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА
  11. СИСТЕМА КРОВИ И АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА
  12. СОДЕРЖАНИЕ
  13. ИЗУЧЕНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ КОМПОНЕНТОВ БУРОВЫХ РАСТВОРОВ НА АКТИВНОСТЬ ФЕРМЕНТОВ СЕГОЛЕТОК СЕМГИ (SALMO SALAR L.)
  14. ВЛИЯНИЕ АККУМУЛЯЦИИ РТУТИ НА АКТИВНОСТЬ ПРОТЕОЛИТИЧЕСКИХ ФЕРМЕНТОВ В ЖАБРАХ И МЫШЦАХ ОКУНЕЙ ИЗ ОЗЕР, ПРИЛЕГАЮЩИХ К БИОСТАНЦИИ КАРТЕШ ( БЕЛОЕ МОРЕ )
  15. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ ПЕЧЕНИ И ЖАБР ЛЕЩА (ABRAMIS BRAMA L.) ИЗ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В КАЧЕСТВЕ БИОИНДИКАТОРА ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ ПОЛИХЛОРИРОВАННЫМИ БИФЕНИЛАМИ
  16. Связь плодородия почв с центрами происхождения культурных растений
  17. А
  18. В