<<
>>

7. Э В АДАПТАЦИЯ

В связи с тем, что формирование морфозов является необходимой стадией эволюционного процесса, нормальные признаки одних видов часто сходны с морфозами других, близких видов.

Вместе с тем, достаточно очевидно, что природные виды не являются только лишь ассимилированными морфозами друг друга. Уродцы отличны от нормальных фенотипов иными, более изменчивыми пропорциями. Несогласованность размеров органов обуславливает их функционирование, менее совершенное по сравнению с родственными видами: морфозы инадаптивны (Расницын, 1986). Поэтому вслед за генетической ассимиляцией нового морфоза отбор сокращает популяционную изменчивость, приводя к становлению нового стандартного фенотипа, соответствующего общим геометрическим зависимостям старшего таксона и локально оптимального по отношению к занимаемой эконише, или иначе, эвадаптивного (Расницын, 1986).

Наиболее ясную иллюстрацию процесса эвадаптации дают работы С. С. Шварца и его коллег по исследованию морфо-функциональных аспектов приспособления животных к гипоксии (низкому содержанию кислорода) в горах. Первая реакция организма на недостаток кислорода — интенсификация кровообращения. Поэтому низкогорные популяции равнинных видов полевок Clethrionomys rutilus и С. glareolus характеризуются увеличенным размером сердца. Однако типично высокогорные виды С. frciter и Alticola argentatus имеют сердца обычной величины. Такие же сравнительные данные получены по домовым мышам, роющим грызунам и пищухам (Шварц, 1980). Аналогично, рыбы, адаптированные к гипоксии, в отличие от мелководных форм, не увеличивают вентиляцию жабр при наступлении дефицита кислорода (Steffensen et al., 1982). В общую картину укладываются и медицинские исследования: у человека — неспециализированного существа — при подъеме в горы возрастает концентрация кислорода в крови, интенсифицируется кровообращение и дыхание (Buskirk, 1978; Dempsey et al., 1982; Houston, 1983; Bouverot, 1985).

Результаты, казалось бы, парадоксальны: популяции видов-генералис- тов обнаруживают очевидные приспособления к экстремальным условиям, а специализированные виды — нет. Однако, по С. С. Шварцу (1980), горные популяции генералистов — лишь первая стадия эволюции (на языке ЭТЭ — ассимилированный морфоз). Интенсивное кровообращение и частое дыхание поначалу адаптивно выгодны, поскольку позволяют проникнуть в новую нишу, однако они требуют увеличенных энергозатрат. Точно так же и высокая концентрация гемоглобина, делая кровь более вязкой, требует совершения большей работы по ее циркуляции. Поэтому отбор, медленно превращая ассимилированный морфоз в специализированный горный организм, возвращает ему нормальные морфологические параметры, одновременно вызывая становление типичной черты горных видов — высокого сродства гемоглобина к кислороду (Butler, 1991; Saunders, Fedde, 1994). Например, гемоглобины яков и некоторых высоко летающих птиц состоят из четырех молекулярных фрагментов с разным сродством к кислороду; каждый фрагмент работает в определенном диапазоне условий (Weber, 1992). Сходным образом, глубоководные животные имеют запасные энергосберегающие метаболические пути, на которые их обмен веществ переключается при понижении концентрации кислорода (De Zwaan, Putzer, 1985).

Таким образом, можно видеть, как отбор на минимальную энергоемкость приводит к замене морфо-функциональных адаптаций на молекулярно-биохимические, не требующие для своего осуществления дополнительной траты энергии. По С. С. Шварцу (1980), экономизация обмена веществ имеет решающее значение в природе и представляет определяющее различие между естественным и искусственным отбором. Домашние животные остаются генетически ассимилированными морфозами, тогда как становление диких видов проходит через этап эвадаптации (всесторонней адаптации) фенотипа, восстанавливающей компромиссные соотношения органов, свойственные старшему таксону, и приводящей фенотип в одно из экологически оптимальных состояний, уклонение от которого увеличивает энергоемкость жизненного цикла.

Процесс эвадаптации может состоять из множества элементарных эволюционных циклов дестабилизации и стабилизации фенофонда.

Изменение одного вида может повлечь изменения других компонентов данной и других экосистем. Поэтому эволюция, раз начавшись, может продолжаться неопределенно долго. Полная событий история природных видов не позволила эволюции остановиться на инадаптивном состоянии и обусловила большую конкурентную способность диких существ по сравнению с домашними животными и культурными растениями.

Резюмируем содержание эпигенетической теории эволюции. Элементарный эволюционный цикл состоит из последовательных стадий утраты и приобретения фенотипической устойчивости. На первом этапе прежде стабильный фенотип попадает в непривычные условия развития и обитания. В новых условиях устойчивость индивидуального развития утрачивается, и популяция становится более изменчивой, порождая нетипичные фенотипы — морфозы, которые популяция предоставляет естественному отбору в качестве сырого материала для дальнейшей эволюции. Если один из морфозов оказывается способным существовать в новой среде, то стабилизирующий отбор в пользу этого морфоза перестраивает онтогенез таким образом, что соответствующая траектория развития приобретает устойчивость. В результате сокращается изменчивость популяции и происходит генетическая ассимиляция этого морфоза, Ассимиляция каждого морфоза возможна на основе очень большого числа геновариантов, поэтому наличие конкретных аллелей и их сочетаний не оказывает влияния на характер эволюции. Следовательно, нет оснований описывать эволюцию как процесс распространения отдельных аллелей в генофонде популяции. Морфозы являются начальной стадией эволюции и отчасти определяют пути, по которым идет изменение организмов. Дальнейший естественный отбор приводит к перестройке всей эпигенетической системы популяции с определенным пространством возможных морфозов и новым стандартным фенотипом, который локально оптимален по отношению

ИЗМЕНЕНИЕ ГЕНОТИПА              ЭВОЛЮЦИЯ              ИЗМЕНЕНИЕ              ФЕНОТИПА

ПРЕДШЕСТВУЕТ              ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ              ПРЕДШЕСТВУЕТ

ИЗМЕНЕНИЮ ФЕНОТИПА              ЕСТЕСТВЕННЫМ              ИЗМЕНЕНИЮ

ОТБОР              ОТБОР              МОРФОЗОВ И ИХ

ГЕНОВАРИАЦИЙ              ГЕНЕТИЧЕСКАЯ              АССИМИЛЯЦИЯ

МУТАЦИОНИЗМ:

ОТБОР НОВЫХ ГЕНОВ

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ:

ОТБОР НОВЫХ СОЧЕТАНИЙ

              ГЕНОВ             

ТЕОРИИ

Рис.

8. Соотношение эволюционных концепций, разрабатываемых биологами нашего времени.

к занимаемой эконише и отвечает закономерностям строения, общим для старшего таксона. С теоретической точки зрения крайне важно, что для ЭТЭ отбор в естественной природной обстановке всегда имеет только стабилизирующий характер, а для дестабилизации популяционного фенофонда достаточно ослабления отбора.

Соотношение ЭТЭ с другими главными эволюционными концепциями современной биологии выглядит следующим образом (рис. 8). Неодарвинизм (генетическая теория) основан на положении, что эволюция идет за счет отбора геновариаций. В русле неодарвинизма существуют две концепции, придающие разное значение характеру эволюционно значимой изменчивости: мутационизм рассматривает эволюцию как процесс отбора новых перспективных генов, а синтетическая теория — как рекомбинацию генов и отбор их новых перспективных сочетаний. В противоположность неодарвинизму, эпигенетическая теория описывает эволюцию в виде отбора перспективных фенокопий морфозов с их последующей генетической ассимиляцией. Рассмотрим роль, которую эта теория может сыграть в общей биологии будущего.

<< | >>
Источник: Гродницкий Д. JI.. Две теории биологической эволюции / 2-е изд., переработ. и дополи,— Саратов: 2002,— 160 с., ил.. 2002

Еще по теме 7. Э В АДАПТАЦИЯ:

  1. 2 ВЛИЯНИЕ СОЦИАЛЬНО-ПСИХОЛОГИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ СОТРУДНИКА НА РАЗВИТИЕ ЕГО ЛИЧНОСТИ
  2. 3.4 Адаптация рабочих мест
  3. §2. Адаптация первоклассников к школе
  4. Семейная адаптация.
  5. Явление адаптации
  6. АДАПТАЦИЯ КОМАНД
  7. Адаптация
  8. 1.2.3. Понятие и сущность адаптации. Социально-психологическая адаптация.
  9. 1.1. Историко-теоретический анализ процессов школьной адаптации и дезадаптации
  10. АНАЛИЗ ОПРЕДЕЛЕНИЙ ПОНЯТИЯ «АДАПТАЦИЯ»
  11. ГЛАВА V. СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ АДАПТАЦИИ
  12. ГЛАВА 4. РАЗДЕЛЕНИЕ ВЛАСТЕЙ: РОЛЬ В АДАПТАЦИИ ПОЛИТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
  13. Профессиональная адаптация персонала
  14. 25 и 26. Адаптация персонала. Цели и этапы адаптации
  15. Адаптация и дезадаптация при экстремальных ситуациях. Понятие ресурсов.
  16. Психологические проблемы адаптации личности к рыночным условиям.
  17. 11.1.1. ПОНЯТИЕ И ЦЕЛИ ТРУДОВОЙ АДАПТАЦИИ