Эволюционное взаимодействие морфогенеза и отбора

Становление формы организмов происходит в процессе эволюции при одновременном участии морфогенетического и селекционного факторов. Взаимодействие факторов можно проследить на примере адаптивного преобразования лап хвостатых амфибий.

Wake, 1991). Вместе с тем, адаптивная ценность присоски не является непосредственной причиной ее первичного развития: перепонка появляется в фенотипе вне всякой связи с древесным или пещерным образом жизни. Ее наличие коррелирует со слиянием тарзальных элементов скелета конечности и возникает, если во время эмбрионального развития количество клеток в зачатке лапы меньше определенного порогового числа. Последнее имеет место при уменьшении общих размеров тела (Alberch, Gale, 1985; Oster et al., 1988; Wake, 1991), которое может происходить по разным причинам. В результате, несмотря на то, что функциональная значимость перепонки доказана наблюдениями и экспериментально (Alberch, 1981), эта структура появляется не как реакция непосредственно на естественный отбор по способности лазать, а как одно из альтернативных онтогенетических состояний, которые как таковые определяются внутренними феноменами организма, а не требованиями окружающей среды. Поэтому перепонку следует рассматривать как протоадаптацию к жизни на высоте, которая используется рядом видов, но далеко не всеми саламандрами, которые ею обладают (Alberch, 1981; Wake, 1991).

Пример с конечностями хвостатых амфибий представляет уникальное исследование, одновременно содержащее данные по экологии, сравнительной морфологии, физиологии и эмбриологии. Эти весьма разнородные данные хорошо согласуются между собой и позволяют выстроить следующую

цепочку гипотетических эволюционных событий: изменение экониши             

отбор на уменьшение размеров тела — образование морфоза (недодиффе- ренцированной лапы) — отбор на изменение морфоза и его модификация в присоску. Таким образом, конкретная форма присоски определяется двумя совместно действующими группами причин: механизмами морфогенеза и адаптивной ценностью образующейся структуры.