<<
>>

ГЛАВА 3. КРИТИКА СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ

«Для опровержения неодарвинизма необходимо показать, что его генетические допущения неверны»

J. Maynard Smith, 1975

Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что эволюция в целом удовлетворительно объясняется этой теорией.

Фактически, эта теория представляет идеологию современной биологии. Ее положения настолько хорошо разработаны, что допускают создание «карманных руководств», с помощью которых любой студент может рассчитать на калькуляторе интересующие его параметры эволюционного процесса (Kirkpatrick, 1996). Отсюда возникает впечатление, что главные проблемы эволюционной биологии решены, и остается лишь найти ответы на некоторые частные вопросы. Вместе с тем, многие авторы сомневаются в адекватности синтетической теории (Gould, Lewontin, 1979; Любищев, 1982; Шишкин, 1987, 1988а), которая лишает живое его сложности и представляет в виде суммы элементарных признаков — отдельных генов.

Оценка теории — дело непростое. В качестве одного из наиболее часто критикуемых общих положений синтетической теории эволюции приведем ее подход к объяснению вторичного сходства, т. е. одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов.

Вторичное сходство родственных существ называют параллелизмом, неродственных — конвергенцией. По неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются составом генотипа и характером отбора. Поэтому параллелизм объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удаленных линиях, часто бывают неадаптивны (Берг, 1922; Gould, Lewontin, 1979; Любищев, 1982; Гродницкий, 1995) и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием.

Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы.

В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации гезо

нома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие — реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного!) появления одинаковых мутаций. Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК (Felsenstein, 1982; Кельи др., 1988; Sanderson, Donoghue, 1989) и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

Другой пример — критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции — связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуа- лизм покоится на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных (Gould, 1977; Eldredge, Gould, 1972, 1997; Stanley, 1975, 1979) и имеет достаточное количество подтверждений (Williamson, 1981; Fryer et al., 1983; Kelley, 1983) при малом числе исключений (Fortey, 1988).

Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму — представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений — и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 25 лет.

Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале (Schopf, 1982). Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия (Turner, 1983; Rand, Wilson, 1993; Vonvau-Pelklein, 1994). Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора, а быстрое изменение — теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций (Ford, 1950; Kurten, 1959; Maynard Smith, 1981; Charlesworth, Lande, 1982; Charlesworth et al., 1982; Wright, 1982a; Dawkins, 1985; Newman et al,, 1985; Moller, Pomiankowski, 1993; Coyne, Charlesworth, 1997). Возможность интерпретации пунктуализма с точки зрения синтетической теории заставляет сомневаться в его значимости для развития теоретической биологии (Красилов, 1988).

В сущности, чем более абстрактен предмет критики, тем большее число контраргументов встретят наши возражения: общие положения любой теории достаточно устойчивы (если вообще уязвимы). Поэтому попробуем подойти к основным положениям синтетической теории со стороны менее общего, более конкретного знания и проверим, насколько хорошо следствия, выведенные из основных постулатов теории, соответствуют имеющимся наблюдениям и экспериментальным данным. Из содержания предыдущей главы видно, что гипотезы, связанные с дрейфом генов, вызывают к себе разное отношение у разных сторонников синтетической теории эволюции. Следовательно, критика теории может быть обращена только к тем эволюционным механизмам, с которыми согласны если не все, то хотя бы большинство: мутациям, рекомбинации и естественному отбору.

<< | >>
Источник: Гродницкий Д. JI.. Две теории биологической эволюции / 2-е изд., переработ. и дополи,— Саратов: 2002,— 160 с., ил.. 2002

Еще по теме ГЛАВА 3. КРИТИКА СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ:

  1. СООТНОШЕНИЕ ЭВРИСТИЧЕСКОЙ И РЕГУЛЯТИВНОЙ ФУНКЦИИ ФИЛОСОФСКИХ ПРИНЦИПОВ в ФОРМИРОВАНИИ НОВОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ
  2. Глава восьмая. Монополистическая практика
  3. Глава V ЯЗЫКОВЫЕ СЕМЬИ И ЯЗЫКОВЫЕ ТИПЫ *
  4. СОДЕРЖАНИЕ
  5. ГЛАВА 3. КРИТИКА СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ
  6. ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ И ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ ДАРВИНА
  7. Глава XIV.ОТЕЦ ПАВЕЛ ФЛОРЕНСКИЙ
  8. ГЛАВАХ. ПОДКРЕПЛЕНИЕ, ИЛИ КАК ТЕОРИЯ ВЫДЕРЖИВАЕТ ПРОВЕРКИ
  9. ТЕОРИИ ИСЧЕЗНОВЕНИЯ БЕЗЛИЧНЫХ КОНСТРУКЦИЙ В ИНДОЕВРОПЕЙСКИХ ЯЗЫКАХ (на примере английского языка)
  10. Глава 12 КУЛЬТУРОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СФЕРЫ БЕЗЛИЧНОСТИ В ДРУГИХ ЯЗЫКАХ
  11. ЛЕКЦИЯ 2. Основные этапы развития общей теории права и   государства в России.
  12. Глава I. О паралогизмах чистого разума