Происхождение и эволюция паразитических Mastigophora
Отсутствие каких бы то ни было палеонтологических данных не позволяет решить вопрос о путях и времени перехода жгутиконосцев к паразитизму. Тем не менее на основании особенностей организации паразитических Mastigophora и их взаимоотношений с жнво'піыми-хозяевамн можно высказать некоторые более или менее оправданные предложения по этому поводу.
Вероятно, переход разных групп жгутиконосцев к паразитизму осуществлялся независимо друг от друга и в разное время.
Установление паразито-хозяинных отношений могло идти совершенно различными путями даже в пределах близко родственных групп. Хороший пример в этом отношении дает отряд Kinetoplastida. Так, жгутиконосцы Ichthyobodo (= Costia), паразитирующие на коже рыб, эволюционировали иначе, чем эпдонаразнтнческпе трнпано- зомы. Эктопаразитизм Ichthyobodo мог развиться из случайного поселения жгутиконосцев на поверхности тела рыб или из симбиоза типа эпиойкии. Трипанозомы же, по-видимому, сначала приспособились к жизни в кишечнике насекомых, и лишь позднее перешли к паразитированию в крови и внутренних органах позвоночных животных (с. 57). Разный ход эеолюции паразито-хозяинных отношений у названных жгутиконосцев привел к формированию различных морфологических адаптаций. У Ichthyobodo особого развития достиг передний копен, тела, приспособленный к внедрению и покровы хозяина. У трнпапозоматид, паразитирующих в крови и кишечнике, развилась ундулирующая мембрана как адаптация к передвижению в вязкой среде.Значительная часть рассматриваемых нами отрядов паразитических жгутиконосцев, по всей вероятности, связана в своем становлении с беспозвоночными, тогда как их паразитирование в позвоночных скорее всего следует считать вторичным. В пользу этого предположения говорит, например, факт широкого распространения среди беспозвоночных современных представителей отр. Роіу- mastigida. Большая часть семейств, входящих в состав этого отряда, а также подотряды Hypermastigina и Oxymonadina целиком паразитируют только в беспозвоночных.
Особенно интересны в этом плане паразиты древоядных тараканов и термитов. Сложная организация, узкая специфичность по отношению к виду хозяина и строгая пищевая специализация этих жгутиконосцев (с. 67), безусловно, указывают на длительный путь их совместной эволюции с хозяевами-насекомыми. В беспозвоночных паразитируют и некоторые представители отр. Diplomonadida, относящиеся к ме специализированному, чем лямблии р. Hexamita. Наконец, преі современных трипанозом и лейшманий, по всей вероятности, тс были первоначально паразитами кишечника насекомых.Таким образом, перечисленные группы жгутиконосцев, по- димому, имели изначальные связи с беспозвоночными, глави образом с наземными насекомыми. Это дает нам основание выс зать предположение о времени перехода этих жгутиконосцев к разитизму. Скорее всего этот процесс мог начаться не ранее к бона, т. е. уже после появления наземных членистоногих. Пере к паразитизму других групп жгутиконосцев мог быть связан с д гимн геологическими эпохами. Так, жгутиконосцы, впоследст давшие начало современным Ichthyobodo, могли стать паразита вероятно, только после появления костистых рыб (Telcostei), коже которых они поселились, т. е. нс ранее триаса — юры.
Па примере жгутиконосцев хороню прослеживаются две осі ные тенденции эволюции паразитических простейших — упроще внутриклеточных паразитов, с одной стороны, и усложнение о] низации кровяных и в особенности кишечных форм — с дру О первой тенденции можно судить по простоте строения жгуті носцев рода Leischmania и амастиготных стадий других трип; зоматид (с. 37). Усложнение, связанное с появлением ундулі ющей мембраны и некоторых других особенностей кровяных > тиконосцев, рассмотрено выше (с. 36).
Несомненно, наибольший интерес представляет усложнс организации кишечных жгутиконосцев. Для эволюции рассма' ваемых нами отрядов очень характерно возникновение новых о ноидов и полимеризация уже имеющихся. Интересны в этом о шенин представители отряда Diplomonadida. Их сложно диффе цированпый присасывательный диск, несомненно, явля новообразованием.
Характерно, что у примитивных представит! Diplomonadida (например, у жгутиконосцев рода Hexamita, п вотирующих в насекомых н пиявках) присасывательного ді нет. Этот органоид появляется только у паразита амфибии — С dia, но еще слабо развит и занимает лишь очень небольшую ч тела жгутиконосца (см. рис. 34, А). Полного развития присасі тельный диск достигает у лямблий, филогенетически более моле и более специализированных паразитов, занимая большую ч их тела (см. рис. 35, 34, Б). Этот органоид является выражеі совершенной адаптации паразита к особым условиям обитані зоне щеточной каймы кишечного эпителия млекопитающих, никновеиие новых органоидов характерно и для других кише1 жгутиконосцев. Так, в отр. Polymastigida развиваются парабаэ ные тела и присущее только этой группе опорное образован! аксостиль.Важную роль в усложнении строения жгутиконосцев иг полимеризация органоидов (Догель, Шульман). В качестве пр ра можно назвать представителей отр. Diplomonadida, особенн организации которых позволяют видеть в них как бы «удвоен!жгутиконосцев. Наличие двух ядер и двойного набора симметрично расположенных кинетосом и жгутиков укатывает па возможный путь возникновения таких форм: это незавершенное размножение, процесс деления, не доведенный до конца. Та же причина, по Доф- лейну и Райхенову, лежит в основе еще более значительных усложнений организации отряда Polymastigida. Характерно, что многим представителям этой группы свойственна способность к временному образованию сложных особей (см. рис. 28), которые могут иметь до 16 ядер и соответствующее число жгутиковых комплексов. Такие «временные особи» возникают в процессе размножения вследствие того, что деление цитоплазмы может сильно отставать от деления ядер и кинетосом. Это, по-видимому, и есть один из путей полимеризации органоидов у жгутиконосцев. Наглядной иллгостра- j цней могут служить виды, тело которых в сущности представляет
собой совокупность нескольких особей, неразошедшихся в процессе деления. Таковы представители р.
Coronympha (сем. Calonymphi- dae), как бы «составленные» из 8 (С. octonaria) или 16 (С. сіеаѵе- landi) «особей» (кариомастигонтов), каждая из которых обладает ядром, аксостнлем, парабазалыіым телом и четырьмя жгутиками. У других близких видов (например, в р. Stephanonympha) можно , насчитать от 40 до 150 кариомастигонтов. Однако в большинствеі случаев полимеризация заходит так далеко, что подсчитать число
! интегрированных особей уже невозможно.
Основываясь на материалах и обобщениях, представленных в известной монографии Дофлейна и Райхенова (1953), можно рас- j положить рассматриваемых жгутиконосцев в морфологический
ряд (рис. 38), иллюстрирующий возможные пути возникновения многообразия форм в пределах отряда Polymastigida. В основании этого ряда, который ни в коем случае не следует рассматривать как эволюционный, может быть поставлен жгутиконосец типа Мо- nocercomonas. Следующим звеном между ним и более сложно организованными жгутиконосцами, вероятно, можно считать представителен сем. Devescovinidae, от которых можно «вывести» все остальные (кроме трихомонад) тины строения жгутиконосцев, отличающихся друг от друга лишь разной степенью полимеризации ядер и тех или иных органоидов. Так, в одних случаях (некоторые Oxymonadidae) полпмеризуются ядра, аксостили и жгутики, тогда как парабазальные тела исчезают. В других — идет интенсивная полимеризация ядер и всех органоидов (сем. Calonymphidae); наконец, для третьих (сем. Trichonymphidae и др.) типична полимеризация только жгутиков и парабазальных тел, в то время как ак- состнль стоит на пути к исчезновению, а ядро остается в единственном числе.
Особую линию эволюции паразитических жгутиконосцев представляют опалиниды. В пределах этого подкласса можно проследить процесс полимеризации ядер (от двухъядерных Protoopalina к многоядерным Ораііпа). У Opalinida насчитываются тысячи ки- інтнт, очмп. мпоі очііглспмы митохондрии. Это колоссальное умно- а.'нт я/н-р и рі ,тпондои, несомненно, обусловлено оченькрупными размерами опалин. Оно не сопровождается, однако, дне} ферепцпронкой и усложнением организации. И в этом смысле Ор; linida, как подчеркивает ІО. И. Полянский, еще очень примитцвш