Паразитические амебы

Паразитические амебы встречаются в разных систематических группах, но большая их часть относится к сем. Entamoebidae. которое почти целиком представлено облигатными паразитами.

Паразитические амебы обладают определенным циклом развития.

Размеры паразитических амеб на стадии трофозоита варьируют в очень широких пределах, иногда даже у одного вида. В среднем, однако, диаметр тела многих амеб не превышает 20—40 мкм. хотя встречаются и более мелкие виды.

В большинстве случаев амебы обладают почти округлым телом и образуют лишь широкие н короткие псевдоподии (обозначаемые иногда как лобоподии). Последние чаще всего формируются только за счет прозрачной и не содержащей никаких видимых включений эктоплазмы, которая у большинства форм выражена очень хорошо. У ряда видов, однако, четкая граница между экто- и эндоплазмой отсутствует (Iodamoeba biitschlii н др.).Род Naegleria характеризуется наличием жгутиковой стадии. Это сравнительно мелкие амебы, размеры которых не превышают 20.—30 мкм. Они образуют короткие и широкие псевдоподии. Цитоплазма отчетливо подразделяется на экто- и эндоплазму. Округлое ядро содержит крупную нуклеолу (ядрышко); имеется небольшая сократительная вакуоль. Во внешней среде под влиянием ряда

Рис. 2. Факультативные паразиты. .4 — Vahlkamphia enterica — трофозонт; Б — Naegleria sp. — амебоидная стадия; В — Naegleria sp. — жгутиковая стадия; Г — Naegleria sp.

бертсону с соавт.)

факторов (изменение pH, резкие колебания температуры, снижение осмотического давления и т. и.) амебы приобретают два жгутика (рис. 2, В) и переходят к активному плаванию. Возвращение к амебоидной форме наблюдается примерно через сутки. При наступлении неблагоприятных условий амебы легко инцистируются. Представители р. Acanthamoeba в отличие от р. Naegleria не имеют жгутиковой стадии. Амебоидные формы обладают многочисленными узкими, заостренными на концах псевдоподиями. Цисты Acanthamoeba характеризуются наличием многослойной оболочки.

По-видимому, заражение человека амебами осуществляется главным образом через слизистые носоглотки при попадании простейших в ротовую полость с загрязненной водой либо через открытые ранки на поверхности кожи. Проникая в ткани, они попадают

Крупное пузырьковидное ядро часто располагается слегка эксцентрично. Распределение хроматина в ядрах паразитических амеб весьма характерно. В центральной части ядра или ближе к периферии обычно локализуется крупная эндозома, которая включает не только нуклеб.Ты, содержащие РНК, но и большое количество ДНК- Кроме того, имеется тонкое периферическое хроматиновое кольцо (см. рис. 9). У видов, относящихся к роду Endamocba, эндозома отсутствует, а иуклсолы входят в состав периферического хроматипового кольца. Иногда наблюдается и противоположная картина. У рода Endolimax (см. рис. 10, Е), например, в большинстве случаев отсутствует кольцо и весь хроматин собран в очень крупной эндозоме. Ядра некоторых форм (lodamocba biitschlii) (см. рис. 10, Д), кроме того, содержат еще сильно преломляющие свет тельца — ахроматпновые гранулы, которые не окрашиваются ядерними красителями. Они, как правило, располагаются вокруг эндозомы.

Как показывают электронно-микроскопические исследования, проведенные, в основном, на виде Entamoeba histolytica, паразитирующем у человека, некоторые обычные клеточные органоиды либо совсем отсутствуют, либо развиты очень слабо.

Г*ііritiinc амеб осуществляется главным образом путем эндошіто- зп і рис. 3). Этот процесс хорошо изучен па паразитических амебах человека (Д/г/, histolytica). Формирование пищеварительной вакуоли начинается с появления «фагоцитарного воротничка» («phago- соПаг»), Последний представляет собой утолщение эктоплазмы в том месте, где плазмалемма амебы соприкасается с пищевым объектом. В дальнейшем фагоцитарный воротничок . впячивается и постепенно превращается в трубчатый канал, в который и втягивается добыча амебы. Когда пищевая частица оказывается целиком погруженной внутрь клетки, канал замыкается. Вслед за этим наблюдается рассасывание фагоцитарного воротничка; пока последний существует, переваривания нищи не происходит. С исчезновением эктоплазматической зоны начинается активный пищеварительный процесс.

Пищей для паразитических амеб в большинстве случаев служат бактерии и разнообразные органические частицы, в изобилии имеющиеся в кишечнике животпого-хозяипа. Иногда, правда, амебы моТут переходить к питанию клетками последнего (Entamoeba histolytica фагоцитирует эритроциты, Hydramoeba hydroxena поедает эпителиальные клетки гидры и т. д.).

На поверхности трофозоитов Entamoeba histolytica часто удается обнаружить небольшие чашевидные углубления (рис. 4, А). Их диаметр не превышает 0,2—2 мкм. Непосредственно под углублением, примыкая к нему, располагается небольшая вакуоль, заполненная тонко гранулированным содержимым. Эта периферическая

вакуоль, в свою очередь, тесно связана с системой обычных лпзо- сомных вакуолей. На дне чашечки часто располагаются двухслойные концентрические мембранные структуры. Предполагается, что

Рис. 3. Схема образования пищеварительных вакуолей у Entamoeba histolytica (по Вестфалю с соавт.):

1 — пищевой воротничок, 2 — образование пищевого канала, 3 — пищеварительная вакуоль, 4 — рассасывание пищевого воротничка, 5 — начало переваривания, 6 — ядро, 7 — жгутиконосцы, которыми питаются амебы

все это образование, содержащее кислую фосфатазу, играет важную роль в механизме патогенеза Ent.

Переход к предцистной стадии характеризуется уплотнением цитоплазмы н уменьшением размеров клетки. Амебы в этот период перестают питаться и двигаться, округляются и выделяют на своей поверхности тонкую оболочку. Последняя может быть ОДНО- НЛП двухслойной. Именно в этот период у некоторых видов в цитоплазме появляются хроматоидные тельца и так называемая подофи.тыіая вакуоль. Хроматоидные тельца — это небольшие овальной или палочковидной формы образования, интенсивно окрашивающиеся ядерними красителями. Они представляют собой правильные крис- таллоподобпые скопления большого числа очень мелких гранул, состоящих из РНК и белков (рис. 4, Б). Подобные гранулы и.меют-

Рис. 4. Тонкое строение Entamoeba histolytica. А — «чашечка» и поверхностная вакуоль (по Итону с соавт.); Б — схема строения хроматоидного тельца (по Дейчу с соавт.):

1 — чашевидное углубление, 2—мембранные структуры на дне «чашечки», 3 — поверхностная вакуоль, 4 — рнбонуклеопротендные гранулы

ся и у трофозоитов, у которых они более или менее равномерно распределены в цитоплазме. По мере созревания цисты, по-виднмо- му, наблюдается возврат к этому состоянию. Хроматоидные тельца постепенно уменьшаются в размерах и в конце концов полностью исчезают. Специальные эксперименты с использованием методов ауторадиографии показали, что в этих образованиях идет активный синтез цитоплазматической РНК и белков, в частности, фермента кислая фосфатаза.

Иодофильная вакуоль, имеющаяся у ряда видов, представляет собой органоид, в котором накапливается большое количество запасных питательных веществ — полисахаридов. По мере созревания цисты последние расходуются, и в конце концов вакуоль исчезает.

Наиболее характерной особенностью стадии цисты у многих видов является процесс деления ядра, не сопровождающийся, однако, разделением цитоплазмы.-Количество образующихся в цисте ядер в большинстве случаев постоянно и широко используется в качестве диагностического признака.

Экецнстпрованпс амеб обычно происходит в ппщеварителыіоі системе вновь зараженного хозяина. Сначала амебы активизнру іогся внутри цисты. Они образуют при этом многочисленные про зрачпые эктоплазматические псевдоподии, которые в разных мес тах изнутри давят па стенку цисты. Вскоре, однако, лишь одн; из псевдоподий плотно прижимается к внутренней поверхності цисты. В этой точке образуется очень небольшое и вначале плох* различимое отверстие (пора), в которое и выдвигается тонкій н узкий участок псевдоподии. Какие механизмы вызывают наруше иие целостности цисты и формирование поры, пока еще не до конц; ясно. Не исключено, что этот процесс обеспечивается действие^ цптолитнческих ферментов, выделяемых паразитом. После эксцистп рованпя амебы не сразу превращаются в трофозоитов, а проходя в своем развитии особую стадию, которая подробно изучен, у Ent. histolytica. В наиболее простом случае в освободившемъ из цисты 4-ядерно.м организме происходит новое деление ядер и их число увеличивается до 8. Лишь после этого имеет мест обособление 8 одноядерных мелких клеток, которые и преврати ются в трофозоитов. Иногда деление цитоплазмы начинается сщ до завершения деления ядер, что приводит к появлению «промежу точных» форм, содержащих 2, 3, 4, 5, 6 или 7 ядер.

Размножение амеб в организме животного-хозяина осуществив ется путем деления надвое.

Паразитические амебы беспозвоночных животных

У жгутиконосцев из подкласса Opalinina (О patina. Zellerielia и д[ (с. 74). обитающих в кишечнике и клоаке бесхвостых амфибий, описаны пар? зитпческііе амебы Entamoeba paulista. Оші поселяются в небольших вакуолях эндоплазме клетки хозяина (рис.

Упоминавшийся выше вид Hijdramoeba htjdroxena паразитирует на пресін водных гидрах. Амебы обычно обитают на поверхности тела хозяина и шітаютс эктодермальными клетками. При очень сильном заражении паразиты мог\ поселяться п з гастральной полости. Весьма широко распространены паразнтнч' ■ские амебы у кольчатых червей и различных членистоногих. В последних встр1 чаются представители р. Endamoeba. Известный вред пчеловодству может пат сить End. apis, поражающая пчел. Целый ряд паразитических амеб описан і оболочников [Tunicata).

Паразитические амебы позвоночных животных

Сведения об амебах из рыб скудны, что объясняется, видимо, педостаточік изученностью этой группы паразитов. В настоящее* время описано несколы представителей сем. Entamoebidae из морских и пресноводных рыб, относящих* к различным семействам (Cyprinidae, Salmonidac и др.).

У бесхвостых амфибий (лягушки и жабы) очень широко распростраисі Entamoeba ranurum (рис. 5, Б), сходная с Entamoeba paulista из опалин, по о лнчающаяся более крупными размерами и наличием пищеварительных вакуолей. По -видимому, очень богата фаѵна амеб, паразитирующих в рептилиях. Большое внимание в последние годы уделяют виду Entamoeba invadens (рис. 5. В) из

Рис. 5. Представители сем. Entamocbidae, паразитирующие в беспозвоночные и позвоночных животных (по разным авторам). А— Entamoeba paulista в паразитическом жгутиконосце Zelleriella opisthocarya; Б — трофозоит Entamoeba ranarum из амфибии; В — трофозоит Entamoeba invadens из рептилий

кишечника черепах и змеи, который вызывает иногда острые патологические процессы у своих хозяев. Ent. invadens в настоящее время широко используется в качестве модельного объекта для физиологических исследовании и изучения механизмов патогенеза паразитических амеб (с. 29). В отличие от своих предков— рептилий птицы почти нс заражены амебами. Известно всего лишь несколько видов, среди которых имеются и шнрокораспрострапенныс: Entamoeba gallinarum — из куриных и Ent. anatis — из уток.

Наибольшее количество видов амеб встречается в млекопитающих. Некоторые из них, по-видимому, обладают узкой специфичностью и обитают в очень ограниченном круге хозяев. Многие же, напротив, могут поселяться в самых различных животных. К таким формам относится большинство видов, паразитирующих у человека. Точное определение и видовая идентификация амеб из млекопитающих весьма затруднительны, так как морфологически многие формы почти не различимы. Лучше других изучены паразиты домашних животных: крупного и мелкого рогатого скота, свиней, собак и т. п. Практическое значение имеет широко распространенный вид Ent. suis. Сравнительно крупные трофозоиты иногда поражают стейку кишечника хозяина (рис. 6), что, возможно, является причиной заболевания животных, известного под названием свиная лихорадка. Цисты этого вида одноядерны.

Рис. 6. Участок стенки кишечника Рис. 7. Соотношение размеров цист Еп/а- свиныі, пораженный Entamoeba suis moebp. histolytica (2) и Entamoeba hart- (1 — трофозоиты) (по Брумпту) manni (1) (по Гнездилову)