2. Фенотипическая стабильность и естественный отбор
Оптимальность фенотипов с точки зрения естественного отбора — основное положение теории оптимальности (optimality theory). Эта теория составляет предмет вековой дискуссии, продолжающейся и в наши дни.
Сторонники оптимальности исходят из представления о стабилизирующем отборе: поскольку среди потомства одной пары животных размножаются в среднем только две особи, то предполагают, что эти особи приспособлены к занимаемой нише лучше других. В нормальной ситуации размножающиеся особи соответствуют дикому типу — стандартному фенотипу данной популяции. Фенотипы, отличающиеся от стандартного, не дают потомства. Следовательно, дикий тип можно рассматривать как оптимальный, который при данных условиях существования нельзя изменить без снижения приспособленности.Можно предположить, что оптимальность дикого типа обусловлена тем, что его функции дают необходимый результат с наименьшими энергозатратами. Это предположение привлекательно, поскольку позволяет рассчитать и объяснить некоторые параметры организмов и популяций, исходя из априорных общих соображений (Maynard Smith, 1994; Alexander, 1996). Например, различные режимы полета птиц характеризуются скоростями, при которых общие энергозатраты минимальны (Hedenstrom, Alerstam, 1995). Ходьба с разной скоростью требует параметров шага, соответствующих наименьшим затратам на передвижение (Minetti, Alexander, 1997). При выполнении разнообразных действий рука человека перемещается по наиболее энергосберегающим траекториям (Alexander, 1997). По-видимому, также легко оптимизируются признаки, описывающие популяцию в целом: распределение бюджета времени между кормлением, расселением и размножением, количество и размеры рождающегося потомства. Подобным проблемам посвящена обширная литература (Stearns, 1976, 1992; Parker, Maynard Smith, 1990; Charnov, 1993; Bulmer, 1994; Dixon, 1998).
Вместе с тем, редукция гипотезы оптимальности до отдельных функций встречает веское возражение со стороны функциональной морфологии (Gould, Lewontin, 1979; Liem, Wake, 1985; Gans, 1983, 1988, 1993).
Многие (если не все) структуры организма используются для выполнения нескольких функций (Северцов А. Н., 1939; Маслов, 1980; Северцов А. С., 1999). Естественно, что разные функции имеют разные оптимумы и предъявляют разные требования к выполняющей их структуре. Поэтому органы в общем случае имеют форму, не необходимую для идеального исполнения каждой функции, а лишь достаточную для осуществления жизненного цикла. Эта концепция биологической адаптации носит название адекватности (Gans, 1991, 1993). Экологическая адекватность позволяет организмам порой обитать в, казалось бы, совсем неподходящих условиях. Любопытный пример поведения, далекого от ожидаемого образа жизни, дают обычные козы, которые при недостатке предпочитаемого корма взбираются и пасутся на деревьях, переходя с ветки на ветку, причем эта повадка встречается всесветно: в Северной Африке (Пе- нионжек, 1977), на Гавайях (D. Millard, личное сообщение) и на Кавказе (см.: Ф. Искандер «Сандро из Чегема»),Концепция адекватности ограничивает приложимость гипотезы оптимальности к определению отдельных параметров, прежде всего морфологических. Наиболее проста ситуация, когда орган, выполняющий две функции, обладает морфологией, промежуточной между двумя оптимумами. Например, чистиковые птицы используют взмахи крыльев для перемещения не только в воздухе, но и под водой. Вода и воздух — среды разной плотности, оптимальная локомоция в которых требует крыльев разных размеров: больших в воздухе и маленьких в воде, что отчетливо видно на примерах птиц, узко специализированных на машущем полете в воздухе и в воде, например альбатросов и пингвинов. Чистики, как генералисты, имеют крылья промежуточного размера, которые позволяют им плавать и летать, делая то и другое хуже, чем специалисты. Иными словами, морфология крыльев чистиков представляет собой адаптивный компромисс между полетом и плаванием. Компромисс возникает тогда, когда полезное изменение одной функции вызывает общее снижение приспособленности из-за ухудшения других функций (Расницын, 1987; Stearns, 1989).
Поэтому в общем случае оптимизируется не каждая отдельная функция, а компромиссное состояние между ними.Однажды оптимизированный компромисс запрещает изменение морфологии, являясь наиболее общей причиной стабильности диких типов (Расницын, 1987). Эволюирующие организмы могут преодолевать этот запрет, утрачивая отдельные функции в ходе экологической специализации либо разделяя функции между органами, между фазами жизненного цикла, между особями популяции, или доверяя выполнение части функций своему биотическому и абиотическому окружению (Северцов, 1939; Матвеев, 1945; Воронцов, 1967; Кокшайский, 1997). Утрата (или временное «выключение») какой-либо функции позволяет дополнительно оптимизировать оставшиеся (Расницын, 1987).
По этой причине функционально оптимальные морфологические структуры чаще обнаруживаются у экологически специализированных животных. Наиболее явно это видно на примере, касающемся параметров костей конечностей млекопитающих (см. детальное обсуждение в: Кокшайский, 1988а или 19886). Млекопитающие различных отрядов геометрически подобны друг другу. Это означает, что форма их тела сравнительно одинакова, благодаря чему вес млекопитающих увеличивается пропорционально кубу линейных размеров. Следовательно, линейный размер (например, длина костей) пропорционален весу тела в степени 0,33. Эта корреляция статистически достоверна в размерном диапазоне от землеройки до слона (рис. 5 A) (Alexander et al.,
- и отражает, по всей видимости, общие требования естественного отбора к четвероногой локомоции (Кокшайский, 1988а, 19886).
Вместе с тем, зависимость линейных размеров от веса имеет разный характер в разных отрядах (рис. 5 А), будучи при этом также вполне статистически достоверной. Разница корреляций объясняется различиями в образе жизни и связанной с ним морфологической специфике скелетов. Скажем, у обезьян, живущих на деревьях, кости рук испытывают наибольшие нагрузки при растяжении (рис. 5 Б). Напротив, бег наземных млекопитающих предполагает сжимающую нагрузку на передние конечности, которая максимальна в момент приземления в конце каждого локомоторного цикла.
При этом мелкие млекопитающие преодолевают возникающую нагрузку в основном за счет упругости мышц и сухожилий (рис. 5 В); поэтому форма их костей укладывается в общее геометрическое подобие класса. В отличие от мелких, многие крупные млекопитающие приземляются на выпрямленные передние конечности, перенося нагрузку главным образом на кости (рис. 5 Г). В особенности это характерно для парнокопытных и непарнокопытных (см. регрессию для антилоп и их родственников сем. Bovidae на рис. 5 А). Большинство представителей этого таксона обитает на обширных открытых травянистых простран-
А
Рис. 5. Зависимость признаков фенотипа от функциональных особенностей животных.
А) Корреляция параметров скелета и массы тела у разных млекопитающих в интервале от землеройки Sorex до слона Loxodonta.
Штриховой линией выделены регрессии для приматов и антилоп. По горизонтали — масса тела (кг), по вертикали — длина плечевой кости (мм). Б—Г) Локомоторные особенности млекопитающих: гиббона (Б), крысы (В) и лошади (Г). Д) Наиболее обычная форма аллометрической зависимости морфо-функ- ционального параметра (по вертикали) от массы тела (по горизонтали) для старшего таксона (сплошная линия) и подчиненных групп (штриховая линия). Характерно, что в пределах заданного интервала значений массы морфо-функциональный параметр более изменчив у видов старшего таксона (DPT gt; DPg), тогда как в пределах одного диапазона значений параметра масса более изменчива в рамках подчиненной группы (DMg gt; DMT). Подробности в тексте. По: Alexander et al. (1979) и Кокшайский (1988а).Mg
ствах, где травоядному животному, не обладающему эффективными средствами нападения и защиты, необходимо уметь быстро и долго бегать. Специализация на беге выражается в ряде морфо-функциональных приспособлений: например, в очень характерном строении суставов, которое не допускает крутильных движений типа пронации и супинации. Такие суставы делают животное во многих ситуациях неуклюжим: все знают, как явно неловки корова и лошадь, пытающиеся лечь на землю либо подняться на ноги. В то же время, суставы копытных, позволяющие ноге двигаться только вперед и назад, являются гарантией от вывихов и очень надежны на бегу. Другая адаптация к быстрой наземной локомоции выражается в выпрямлении передних конечностей в фазе приземления, что в свою очередь, обуславливает специфическое (т. н. упругое) подобие костей этих конечностей, достоверно отличное от общего подобия скелетов других млекопитающих (рис. 5 A) (McMahon, 1975).
Различие в подобии, описывающем форму существ в пределах таксона и подчиненных групп — вообще обычное явление в биологии, отражающее разную экологическую специализацию подчиненных таксонов. Чем менее экологически однороден старший таксон, тем более существенны различия между общей и частными корреляциями. При этом частные регрессии обычно имеют меньший наклон (Gould, 1975; Lande, 1979; Heusner, 1982; Alexander, 1985; Reiss, 1989; Worcester, 1996). Это выглядит вполне естественно, т. к. изменчивость отдельных признаков в пределах подчиненных групп меньше, чем изменчивость этих же признаков на уровне старшего таксона. Вместе с тем, меньший наклон частных регрессий указывает и на более биологически содержательную закономерность: в одном и том же интервале значений любого исследуемого признака (рис. 5 Д, по вертикали) абсолютный размер и масса особей в подчиненной группе варьируют более значительно, чем среди генерализованных представителей старшего таксона. Это может служить иллюстрацией распространенного мнения о большей эффективности специализированных форм по сравнению с генерализованными: при фиксированном значении морфо-функционального параметра специалисты способны извлечь из экосистемы большее количество ресурсов, что предоставляет им возможность дальнейшей адаптивной радиации и дивергенции по размеру.
Различия в характере корреляции признаков, отмечаемые в разных таксонах, говорят о том, что морфология каждого органа определяется конструкцией, элементом которой он состоит, и способом употребления этой конструкции в жизни. По этой причине возможность априорного расчета морфологических параметров ограничена, даже если интересующий признак более-менее монофункционален (одна функция имеет решающее значение, остальные — подчиненное). Зная требования конструкции к элементу, можно рассчитать его оптимальную форму и, соответственно, дать адаптацио- нистское объяснение эволюционного становления этой формы. Однако теория оптимальности ничего не скажет о происхождении самой конструкции — происхождении типа, а именно этот вопрос является важнейшим в эволюционной морфологии, поскольку именно тип определяет условия функционирования органов и, соответственно, конкретные значения морфологических параметров.
Резюмируем содержание этого раздела в виде наименее противоречивой гипотезы, примиряющей концепции экологической оптимальности и адекватности фенотипов. Создавая дикий тип, стабилизирующий отбор минимизирует общую энергоемкость жизненного цикла: особи, расходующие в целом меньше энергии на добывание пищи, избегание врагов и размножение, в равных условиях в среднем оставляют больше потомства и, таким образом, являются более приспособленными. В результате сумма энергозатрат на осуществление всех функций дикого типа оказывается наименьшей по сравнению с близкими фенотипическими состояниями. В общем случае минимальная энергоемкость достигается компромиссной организацией фенотипа: каждая структура не более чем достаточна (адекватна) для выполнения каждой из своих функций.
Компромисс между функциями, достигнутый в пределах данной адаптивной зоны, эволюционно стабилен и сохраняется сравнительно неизменным в течение значительных промежутков времени, обуславливая стабильность типичной морфологической организации таксона. С течением времени неоднородность адаптивной зоны может провоцировать формирование разнообразия в пределах таксона за счет экологической специализации подчиненных групп. Специализация подчиненных таксонов на эксплуатации какой-то части ресурсов связана с изменением баланса ролей, которые отдельные функции играют в жизненном цикле. Функции, осуществление которых не приводит к получению дополнительной энергии, утрачиваются. Функции, на которых основана эксплуатация данного ресурса, дополнительно оптимизируются за счет утраченных. Поэтому фенотипы специализированных видов имеют больше оптимальных и субоптимальных признаков, чем генерализованные фенотипы, признаки которых всего лишь адекватны требованиям отбора.
Из изложенного не следует, что специализация всегда сопровождается относительным упрощением организации (см. обратное утверждение в: Красилов, 1984). Дифференциация избранной функции и выполняющих ее структур могут привести к становлению более сложной организации, чем у экологически генерализованных предков. Например, специализация предков птиц на машущем полете вызвала редукцию многих структур (зубов, пальцев передней конечности и др.). Однако это небольшое упрощение было с избытком компенсировано ростом сложности, связанным с происхождением сложного перьевого покрова, нервной, кровеносной и дыхательной систем (Раутиан, 1988).
Итак, нормальный фенотип представляет собой адаптивный компромисс функций, оптимальный в отношении энергетической стоимости жизненного цикла. Естественный отбор создает наиболее экономичный фенотип, преобразуя формирующий его онтогенез таким образом, что в данной среде развития данный фенотип развивается наиболее устойчиво, а онтогенетические аберрации возникают с наименьшей частотой. Фактически, устойчивость фенотипа — то же, что его адаптивность (Шишкин, 1988а).
Как следствие, нормальный онтогенез каждой популяции также оптимален по количеству вещества и энергии, необходимому для осуществления этого онтогенеза (Лекявичюс, 1986). Последнее положение очень близко к взглядам Б. Гудвина, обсуждавшимся в начале главы, хотя расходится с ними в одном весьма существенном пункте: онтогенетическая устойчивость, являющаяся необходимым условием формирования стандартного дикого типа, — не изначальное свойство индивидуального развития, а результат действия отбора в ходе приспособления популяции к развитию и жизни в конкретных условиях среды. Соответственно, можно ожидать, что изменение условий развития будет вызывать нарушение нормального хода онтогенеза. На этом следствии мы переходим к рассмотрению основ новой теории эволюции.