<<
>>

ГЕНЕТИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ

На примерах изучения микроэволюционных изменений у крабов, расообразования у большого погремка можно было видеть, каким образом прокладывались пути к объединению дарвинизма с экологией.

Эти исследования представляли собой первые реальные шаги в создании учения о микроэволюции, составившего ядро будущей синтетической теории эволюции.

Намного сложнее в начале века обстояло дело с объединением дарвинизма и генетики, хотя необходимость такого союза, как только что отмечалось, диктовалась всей логикой теории естест-

венного отбора, исходным положением которой было признание изменчивости начальным фактором эволюции. Конфронтация между генетиками-экспериментаторами и представителями классического дарвинизма (Уоллес, Тимирязев, Ланкастер, Плате и др.) определялась дискуссией в основном по вопросу, что является творческой силой эволюции: только наследственная изменчивость или ее взаимодействие с направленным характером естественного отбора. Сторонники дарвинизма видели в наследственной изменчивости источник эволюционных новообразований, но только источник, а не конечный результат. Например, Р. Э. Регель писал:

«. . .прогресс в общем ходе эволюции организмов мыслим только при условии возникновения именно новых, ранее не существовавших наследственных факторов и обусловленных ими новых признаков» (1912, с. 490).

Кризис эволюционной теории, вызванный выступлениями основоположников генетики против «устаревших», по словам Л. Кено (1914), концепций дарвинизма и ламаркизма, мог быть и ликвидирован обратным путем. Мысли о будущем синтезе дарвинизма с генетикой, хотя и выражались в общей форме, свидетельствовали в то же время о насущной необходимости такого синтеза. Так, Н. К. Кольцов писал: «Гены, менделирующие признаки, мутации, чистые линии и изогенные единицы — все эти понятия, являющиеся важными приобретениями последнего времени, ни в коем случае не противоречат основам теории Дарвина, а только пополняют и углубляют ее» (1915, с.

1264). Не будучи генетиком, в таком же духе высказывался А. Н. Северцов (1914) и многие другие эволю-ционисты дарвинистского направления.

Одними из первых, кто увидел и пытался реально понять выход из создавшейся коллизии между генетиками и дарвинистами, были селекционеры (см.: Аверьянова, 1975). По-видимому, дело здесь заключалось в том, что в своей практической деятельности селекционеры непосредственно работали с конкретным материалом по изменчивости и широко использовали метод отбора, т. е. имели прямой выход на проблемы эволюционной теории, в том числе и эволюции адаптаций.

Ярким примером дарвинистского подхода к изучению эволюционных проблем были исследования отечественных селекционеров (Регель, 1912, 1917; Стебут, 1912, и др.). На материалах селекции растений Регель описал процессы внутривидовых преобразований на основе объединения данных по изменчивости с положениями дарвинизма. Поскольку «прогрессивные мутации» (т. е. вызывающие появление новых признаков), по мнению Регеля, наблюдаются редко, особое значение приобретают комбинации мутаций с различной исходной приспособленностью к среде, названные им бионтами. Между совместно произрастающими бионтами происходит борьба за существование, в результате чего выявляется преимущество тех бионтов, «которые в силу своих биологических особенностей, свойственных данной комбинации наследственных факторов, определяющих приспособленность этих

форм, окажутся наиболее приспособленными к данным окружающим условиям» (1912, с. 494). При этом исход борьбы за сущест-вование может быть различным: при незначительных изменениях среды устанавливается относительное равновесие бионтов, при резких — вытеснение одних бионтов другими. Различия между выжившими бионтами могут оказаться столь значительными, что наступит репродуктивная изоляция и в итоге сформируются новые виды. Таким образом, мутации, скрещивания и отбор создают ту последовательность и постепенность в эволюции адаптаций и видообразовании, которые «так гениально обрисовал Дарвин» (там же, с.

495).

Итак, практическая деятельность селекционеров была настолько тесно связана с процессами отбора, эволюции адаптаций и формообразования, что они пришли к твердому убеждению в необходимости совместных генетико-экологических исследований эволюции. В частности, приведенные рассуждения Регеля представляли собой ту картину микроэволюции, которая стала четко вырисовываться спустя полтора десятилетия. Однако еще огромным белым пятном оставалось познание реальных процессов микроэволюции в природных популяциях, их моделирование в лабораторных усло-виях с целью получения наиболее достоверных сведений о механизмах и закономерностях протекания эволюционного процесса.

Во второй половине 20-х годов для ряда генетиков-эволюцио- нистов (Haldane, 1924; Четвериков, 1926; Серебровский, 1926) становится ясным, какие огромные перспективы открывает для развития дарвиновской теории ее объединение с генетикой. Осознание необходимости такого синтеза явилось мощным толчком для постановки эволюционно-теоретических исследований на широкую экспериментальную базу. Изучение генетических основ эволюционного процесса на протяжении двух последующих десятилетий перевело решение проблемы эволюции адаптаций на принципиально новый уровень — популяционный, соответствующий статистической природе естественного отбора.

Исследованиями генетического состава лабораторных и природных популяций была обнаружена значительная насыщенность их генофонда отрицательными рецессивными мутациями, теоретически предсказанная С. С. Четвериковым в его классической работе 1926 г. (Тимофеев-Ресовский, 1927; Четвериков, 1928). Это открытие дало повод для весьма различных оценок эволюционного значения мутационной изменчивости. Интересно в данной связи привести высказывания авторов двух опубликованных в один год статей, в которых анализировалось соответственно состояние мутационной теории и теории естественного отбора. Автор первой статьи, известный американский генетик Г. Меллер, работавший в то время в Советском Союзе, сделал заключение о вредности всех мутаций (Меллер, 1936).

Для исследователей, которые понимали отбор лишь в качестве негативного фактора («сита»), такой вывод служил основанием утверждений, что отсутствие полезных мутаций лишает отбор необходимого для него материала. Таким выводом подвел итоги исследованиям естественного отбора Е. Мак-Брайд — автор другой статьи (McBride, 1936). Поэтому сторонникам теории отбора необходимо было доказать, что хотя бы незначительная часть мутаций повышает жизнеспособность организмов. Доказательства этого имелись уже в ранних работах сотрудников Т. Моргана (например, Sturtevant, 1921), а в начале 30-х годов ему была посвящена целая серия специальных исследований (Дубинин, 1934; Тимофеев-Ресовский, 1935, и др.). Так, Н. В. Т имофеев-Ресовский обнаружил у дрозофилы «плюс-мутацию» eversae (расставленные крылья), которая несколько превышала по жизнеспособности нормальную форму в условиях небольшой плотности лабораторной популяции. Напротив, мутация bobbed (короткощетинковость) оказалась более жизнеспособной в сравнении с нормой в уплотненных популяциях.

Исключительно важным для доказательства мутационной изменчивости как фактора эволюции адаптаций под контролем от-, бора было обнаружение обезвреживающего, а в ряде случаев повышающего жизнеспособность комбинирования мутаций (Тимофеев- Ресовский, 1937), эффект которого основан на взаимодействии неаллельных (комплементарность, эпистаз) и аллельных (компаунд) генов. И. И., Шмальгаузен (1946) особо подчеркнул значение обезвреживающего эффекта комбинирования мутацрй при формировании адаптивных норм реакций как под действием движущего, так и стабилизирующего отбора. Таким образом, фактически было показано, что часть мутантов являются более жизнеспособными в сравнении даже с нормой и могут стать исходным материалом для возникновения более адаптивной формы.

Другой аспект вопроса о полезности мутаций заключался в доказательстве относительной жизнеспособности мутантов в зависимости от изменения внешних условий. А. Бентой и Т. Вудом (Banta, Wood, 1928) на дафниях, У.

Гарнером и Г. Аллардом (Garner, Allard, 1922) на табаке, Н. В. Тимофеевым-Ресовским (Тимофеев- Ресовский, 1933) на дрозофиле было установлено, что в одних условиях внешней среды мутанты обладали пониженной приспособленностью в сравнении с нормальной формой, в других превосходили ее. Данные исследований этих авторов вошли во все крупные сводки по эволюционной теории (Dobzhansky, 1937;, Шмальгаузен, 1946, 1968; Дубинин, 1966).

Как уже отмечалось, особенностью пятого этапа был переход к исследованиям эволюции адаптаций на популяционном уровне не только в лабораторных, но и природных популяциях. Существенным для подтверждения дарвинизма было и сопоставление результатов, полученных в лабораторном эксперименте и полевых наблюдениях.

Изобретение Ф. Леритье и Ж. Тейссье «популяционного ящика» дало возможность исследовать изменение адаптивной структуры лабораторных микропопуляций в зависимости от смены направлений отбора (L’Heritier et al., 1937). С помощью этого метода можно было наблюдать изменение только количественного соотношения мутантной и нормальной форм. Данное явление представляло собой наиболее простой тип адаптивного полиморфизма, получившего название «транзитивного» (Ford, 1940). Существование его в природе было доказано еще Дж. Гаррисоном (Harrison, 1920) на примере изменений популяций бабочек (Oporabia autum- nata) в сторону посветления при замене соснового леса березовым, а затем в 50-х годах классическими исследователями индустриального меланизма Г. Кэттлуэллом, Ф. Шеппардом и др. (см.: Шеппард, 1970). Изучение процесса микроэволюции на фактах переходного (транзитивного) полиморфизма явилось превосходным доказательством адаптивного характера эволюции и отбора как ее движущей силы. Это были простые и очень наглядные примеры справедливости дарвиновской концепции эволюции адаптаций.

В 30-х годах усиливается интерес к исследованию взаимосвязи между генетической и адаптивной фенотипической изменчивостью в связи с вопросом об эволюции доминантности, вокруг которого развернулась дискуссия и были предложены различные варианты его решения (Fischer, 1930; Wright, 1931; Холден, 1935).

На примере плейотропии А. А. Малиновский (1941) показал, что эволюция ведет к усилению доминантности полезных проявлений комплексных мутаций и максимальному сужению их вредного эффекта. Большое значение в этом направлении имели исследования по отбору в различных условиях проявления признака, проведенные М. М. Камшиловым (1935, 1941) и подытоженные в его докторской диссертации (1946). Так, отбор на усиление фенотипического проявления мутаций безглазия у дрозофилы при культивировании на подсохшем корме изменял норму реакции в сторону увеличения числа фасеток глаза при культивировании на влажном корме. От-сюда был сделан вывод, что отбор открывает новые возможности для обнаружения наследственных изменений на фоне отбираемых признаков (норм реакций). Как подчеркнул И. И., Шмальгаузен (1946), выводы из опытов Камшилова можно перенести и на про-цессы изменения нормы реакции в природных условиях, когда от-бор модификаторов изменяет неблагоприятное проявление признаков в сторону его погашения или преобразования в адаптивную форму морфогенетических реакций. Благоприятное же выражение мутаций может приобрести доминантный характер.

В связи с концепцией «совпадающего» отбора — замещения адаптивных фенокопий соответствующими генокопиями, разрабатываемой в 30—40-е годы рядом отечественных авторов (Кирпичников, 1935, 1940; Лукин, 1936, 1942;, Шмальгаузен, 1938, 1939), возникает дискуссия по вопросу о роли адаптивных модификаций в эволюции. Этот вопрос требовал экспериментального решения. В серии работ по исследованию отбора у простейших Г. Ф. Гаузе показал, что процесс эволюции адаптаций является более сложным, чем простая замена фенокопий генокопиями, и характеризуется рядом закономерностей, связанных как с особенностями нормы реакции, так и со спецификой внешних факторов. При эволюции адаптаций у инфузорий к повышению солености среды происходит отбор линий, обладающих наследственной способностью к образованию более выраженных адаптивных модификаций, при воздействии хинином отбираются не наследственные изменения, усиливающие соответствующие модификации, а идет прямой отбор наследственных вариантов (Гаузе, 1939, 1984). Гипотеза замены адаптивных модификаций соответствующими им мутациями — этот, по выражению Гаузе, «ответственный вывод» — была критически проанализирована другими авторами и отвергнута ими как недоказанная (Dobzhansky, 1942; Камшилов, 1946; Дубинин, 1966).

Решение вопроса об эволюционной роли адаптивных модификаций в том варианте, какой был предложен этой гипотезой, до сих пор дискутируется (см.:, Шишкин, 1984). В этой связи хотелось бы еще раз обратить внимание на то, что эксперименты Гаузе, поставленные на основе тонко разработанных методик, выявили конкретные закономерности сложной структуры селективного процесса и могут быть полезными для дальнейшего изучения этого вопроса.

Одним из ранних исследований особого класса адаптаций — видовых адаптаций (особенностей организации индивидов и популяций, полезных для вида в целом) — была оценка мутационной изменчивости не просто в качестве источника материала для отбора, а как процесса, контролируемого отбором. Генетики обратили внимание на то, что интенсивность мутационного процесса не является случайной. Так сформировалось представление о мута- бильности как адаптивном свойстве вида (Дубинин, 1936; Шапиро, 1938).

Крупным достижением популяционно-генетических исследований рассматриваемого этапа было обнаружение того, что эволюция многих видов идет по пути формирования адаптаций с помощью гетерозиготной наследственности. После накопления данных о внут- рипопуляционном гетерозисе стала очевидной ошибочность точки зрения о вредности рецессивных мутаций (Dobzhansky, 1937). Обобщение этих данных позволило сделать вывод о существовании нескольких типов внутрипопуляционного полиморфизма, имеющего адаптивное значение (Ford, 1940; Huxley, 1942).

Фундаментальным открытием в генетике популяций было обнаружение особого типа видовых адаптаций, основанного на селективной неравноценности гомозигот и гетерозигот (сбалансированный полиморфизм). Е. Форд показал, что эффективность мимикрии У бабочек обеспечивается летальными мутациями, постоянно снижающими численность вида-подражателя как адаптивного свойства, и поэтому определенная их концентрация поддерживается в популяции (Ford, 1940). Сбалансированный полиморфизм был хорошо изучен на природных популяциях дрозофилы многими авторами, а затем промоделирован в популяционном ящике Ф. Добжан- ским. Им была показана также повышенная жизнеспособность гетерозигот не только по отдельным парам аллелей, но и по инвертированным участкам. Общий вывод из всех этих исследований гласил: «Сбалансированный полиморфизм, образованный из превосходства гетерозигот над соответствующими гомозиготами, позволяет виду адаптивно реагировать на изменения его среды» (Dobzhansky, 1947, р. 8). Все случаи сбалансированного полиморфизма свидетельствовали, таким образом, о полезности для выживания популяции летальных и полулетальных мутаций. Полезность летальных мутаций для существования популяции служила осо-бенно доказательным аргументом о значении мутационной измен-чивости как фактора эволюции адаптаций.

Важно, однако, было не только зафиксировать факт существования видовых адаптаций, основанных на интегрированности генетических систем популяций, но и показать причины их эволюционного образования. Одним из общих решений этого вопроса была выдвинутая С. Райтом концепция «группового отбора», согласно которой адаптации формируются исходя из интересов группы, а не отдельных особей (Wright, 1931). Эта концепция не нашла широкого признания для объяснения эволюции видовых адапта-ций и начинает серьезно обсуждаться лишь в последнее время. В качестве некоторого исключения можно сослаться на работы Е. Н. Синской, итоги которых она обобщила позднее (Синская, 1961). Изучая процессы видообразования у высших растений в 30-е годы, она выделила три его этапа: экоэлемент — экотип — вид и рассматривала первые два из них не просто как составляющие структуру вида элементы, а как усложняющиеся этапы группового приспособления. Понятие экоэлемента было предложено ею для обозначения «первого звена группового приспособления, первого шага адаптивной радиации, которая зарождается еще в недрах популяции» (там же, с. 61). Этот вывод может быть полезным для количественного измерения адаптивных шагов микроэволюции, о трудности практического осуществления которого пишет Р. Ле- вонтин (1978, с. 168).

Большую роль в исследовании эволюции адаптаций сыграли в рассматриваемый период работы экологов. Тенденция к «эколо-гизации» различных отраслей биологии во второй половине XIX в., связанная с доказательствами адаптивного характера эволюции, стала особенно очевидной в конце 30-х годов. Тесная связь экологии с эволюционной теорией со всей силой была подчеркнута С. А. Северцовым: «За последние полтора-два десятилетия вновь почувствовался интерес к общим теоретическим выводам и обобщениям. Одним из них является проблема приспособления организмов к условиям среды. . . Экология, таким образом, оказывается наукой, которая занимается не всякими отношениями организмов и среды, но лишь теми, которые вызывают приспособительные изменения, т. е. отношениями борьбы за существование. Понятия приспособления только в связи с ними получают свой настоящий смысл» (1941, с. 219—220). Особенностью этого периода была разработка экспериментального экологического подхода к исследованиям эволюции адаптаций, который продолжал направление, начатое классическими работами Р. Веттштейна и Н. А. Цингера по изучению адаптивного расообразования у растений в природных условиях.

Одними из первых, заложивших экспериментальный фундамент синтеза экологии с дарвинизмом, были исследования В. Н. Сукачева (1927,1935) иегоучениковпоизучениюмежбиотипнойконкуренции, которые по существу своему продолжали работы, начатые Регелем по борьбе за существование между бионтами. В результате изучения различных форм борьбы за существование и на разных объектах был сделан ряд выводов, значительно расширяющих представле-ния о закономерностях и следствиях этого фундаментального фактора эволюции адаптаций (см.: Галл, 1976). Во-первых, уровни приспособленности при внутрибиотипной и межбиотипной конкуренции могут быть резко различными и даже меняться местами. Во-вторых, плотность популяций оказывается не случайной, а выступает адаптивным признаком вида, своеобразно проявляющим себя у однолетников и многолетников и при смене условий среды. Общий вывод Сукачева сводился к утверждению, что главным показателем, позволяющим оценить приспособленность популяции, является способность оставить потомство. Это положение составляет основу концепции отбора как дифференциального выживания и размножения и, следовательно, дает возможность количественно измерить приспособленность индивидов и популяций в целом.

В связи с развитием экспериментальной экологии стало возможным более обстоятельно обсудить традиционно спорный вопрос об адаптивности видовых различий. Теоретический его анализ провел в специальной статье Д. Н. Кашкаров (1939). На много-численных фактах он показал, что настоящие видовые признаки всегда адаптивны, так как видообразование на основе диверген-ции — не случайный процесс, а осуществляется отбором. Индифферентные же признаки являются коррелятивно связанными с полезными, и их использование систематиками в качестве маркеров вида не может служить аргументом против дарвинизма.

Итак, генетико-экологические исследования, проведенные в 30—40-х годах, существенно продвинули разработку проблемы эволюции адаптаций. Главными итогами этих исследований были следующие. Экспериментально доказана правильность дарвиновской теории эволюции адаптаций в результате обнаружения полезных мутаций, обезвреживающего эффекта комбинирования и отбора на максимальное адаптивное выражение мутационной изменчивости. Переход на популяционный уровень позволил обнаружить особый тип адаптаций — групповые (видовые) адаптации и начать исследования генетических систем интеграции популяций. Экологическими работами была показана роль борьбы за существование как фактора адаптивной дивергенции, направляемой отбором. Все эти исследования заложили основу для развития экспериментального направления в изучении эволюции адаптаций, связанного с дальнейшим углублением и расширением синтеза дарвинизма с другими биологическими и небиологическими науками.

<< | >>
Источник: Георгиевский А. Б. Эволюция адаптаций (историко-методологическое исследование). — Л.: Наука,1989. — 189 с.. 1989

Еще по теме ГЕНЕТИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ:

  1. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБРАЗОВАНИЕ В ШКОЛЕ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ, ПРОБЛЕМЫ
  2. Экология
  3.   2.6.5. Воздействие биологии на формирование новых норм, установок и ориентаций культуры  
  4. АНАЛИЗ ОПРЕДЕЛЕНИЙ ПОНЯТИЯ «АДАПТАЦИЯ»
  5. Пятый этап
  6. ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
  7. ГЕНЕТИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ
  8. РАЗВИТИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ФОРМИРОВАНИЕ НОВЫХ НАПРАВЛЕНИЙ
  9. ИГНОРИРОВАНИЕ ПРИНЦИПА АДАПТИВНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
  10. 14. Стили МЫШЛЕНИЯ и поведения через ПРИЗМУ ТЕОРИИ ведущих тенденций
  11. Развитие научных и гуманистических оснований отечественной философии в конце 50 - начале 90-х годов
  12. 3. Глобальные проблемы. Угрозы и надежды наших дней
  13. СЛОВАРЬ
  14. НАУЧНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ
  15. З
  16. ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭКОЛОГИИ