КЛАСС MONOGENOIDEA (BENEDEN) ВУСІ-IOWSKy — МОНОГЕНЕИ

Класс Monogenoidea — сравнительно небольшая группа плоских червей, паразитирующих главным образом на рыбах. Незначительное’число видов встречается на амфибиях, рептилиях и водных млекопитающих.

Большинство моногенеи— эктопаразиты. Небольшое число видов вторично перешло к эндопаразитизму (с. 283). Обитанію па поверхности тела определило основной путь эволюции этих паразитов, которая была главным образом направлена па совершенствование прикрепительных образований. Последние у мопогепей очень разнообразны.

Моногенеи обладают простым циклом развития без смены поколений. Для подавляющего большинства видов характерно наличие метаморфоза: из откладываемых половозрелыми червями яиц выходят личинки, резко отличающиеся от взрослых особей как своим строением, так и биологией. Они выполняют функцию рассели- тельных стадии. Реже встречаются живородящие формы (с. 287).

Б размножении моногеней отчетливо проявляется цикличность (своего рода биологические циклы), определяемая особенностями биологии их хозяев^с. 8).

Монотонен как паразиты были известны давно; однако долгое время их объединяли вместе с трематодами в один класс. В 1858 г. 11. Ван Бенеден (Р. Van Beneden), сохранив единство класса Trcmaloda, выделил в нем 2 группы: Monogenesis и Digenesis. Позднее, в 1863 г., И. Карус (1. Cams) возвел эти группа: в ранг подкл. Monogenea и Digenea. Следует отметить, что эта точка зрения до' сих пор принимается многими западными паразитологами.

Принципиальное значение для понимания истинного положения .моногенеи в системе плоских червей имели работы акад. Б. Е. Быховского (1937, 1957), убедительно показавшего, что эта группа представляет собой самостоятельный класс.

В настоящем учебнике мы принимаем систему, предложенную Б. Е. Быхов- екп.м, согласно которой класс Monogenoidea подразделяется на 2 подкласса: Ро- Іуопсіюіпеа и Oligonchoinea.

Строение и физиология моногеней

Форма тела и размеры. Тело моногеней чаще всего вытянуто в длину и листовидно уплощено. В большинстве случаев оно отчетливо подразделяется на два отдела: собственно туловище п прикрепительный диск (рис. 147).

Размеры моногеней колеблются в сравнительно небольших пределах. Самые мелкие из них измеряются долями миллиметра (0,02—0,05). Морские виды, как правило, несколько крупнее и достигают иногда 30 мм в длину. Даже в пределах одного вида размеры червей могут варьировать и зависят от самых разнообразных факторов. В частности, была показана зависимость величины паразитов от размеров хозяина: чем крупнее последний, тем больше обитающие на нем черви. Определенное влияние оказывают и факторы внешней среды. Особи Gyrodactylus сегпиае, например, в холодное время года более крупные, чем в летние месяцы.

Прикрепительные образования. На переднем конце тела монотонен располагаются прикрепительные образования нескольких типов. В наиболее примитивных случаях это так называемые головные выросты —одна или две пары (большее количество встречается редко) очень подвижных лопастей, в каждую из которых заходят протоки одноклеточных желез (рис. 148,/1). По-видимому, выделяемый ими секрет обладает клейкими свойствами.

Несомненно, более совершенные органы — прикрепительные валики— два утолщения, симметрично расположенные по бокам переднего края тела (рис. 148,Б). Либо равномерно по всей длине, либо отдельными группами на поверхности валиков открываются выводные протоки головных желез.

Сильное развитие мускулатуры, которая, однако, еще не обособляется от мышечных пучков кожно-мускульного мешка, приводит к преобразованию прикрепительных валиков в головные ямки (см.

Дальнейшее морфологическое совершенствование головных ямок привело к образованию настоящих присосок, что характерно, например, для р. Trisioma (см. рис. 147, Б).

Рис. 147. Различные представители класса Monogenoidae (из км. Быхонского). А — Dactylogyras vastalor — азрослый червь с жабр карпа; Б — Nilzchia sturionis из ротовой полости белуги; В — Trisioma соссіпешп с жабр Xipluas sp.; Г — Ма- zocraes alosac с жабр каспийской сельди; Д — Heteraxine hclcroccrcu; Д Diplu- zuun puradoxuin с жабр леща

Описанные выше прикрепительные образования непосредственно не связаны с ротовым отверстием, которое обычно располагается слегка субтсрмппально и ведет в ротовую воронку. В случае терминального положения края ротовой воронки часто преобразуются в мощный мускулистый валик. При этом возникает настоящая ротовая присоска (см. рис. 153,А). Иногда дополнительные присоски в числе двух образуются на внутренней поверхности ротовой воронки (см. рис. 147, Д).

Pm-. l'KS. 11 і> 11 к і км ппч'Л i.i 11.10 образовании переднего конца тела мопогенсн (из ки. Быховского). А — передний конец тела Gyrodactylus atheriiuiu; В — прикрепительные валики па переднем конце тела Dionchus uyassizi

Все эти прикрепительные аппараты служат для фиксации переднего конца паразита в процессе питания.

Значительно более совершенным и сложным органом прикрепления является прикрепительный диск. У примитивных моногеней (сем. Dactylogyri- dae) он представляет собой слабо отграниченный задний участок тела (рис.-147, Л). У более специализированных форм он совершенно отчетливо обособлен от туловища.

Прикрепительные образования, расположенные на диске, наиболее разнообразны у представителей подкл.

Polyonchoinea.

Обычно на диске имеется одна или две пары этих образований. Между крючьями залегают специальные соединительные пластинки (рис. 149, В), которые укрепляют весь диск и служат местом прикрепления мускульных пучков.

Хнтииоидные крючья играют роль заякорпвающего аппарата. Их острые концы, выступающие над поверхностью диска, глубоко вонзаются в покровные ткани хозяина и прочно удерживают на нем паразита (рис. 149,Г).

У более специализированных Polyonchoinea наряду с крючьями на диске развиваются присоски (рис. 159,Л). В подобных случаях краевые крючочки теряют свое значение и часто остаются недоразвитыми. Значительно реже, весь диск целиком превращается в одну мощную присоску (см. рис. 147,5), иногда вторично подразделяющуюся радиальными перегородками на отдельные камеры (см. рис. 147, В),

У моногенсіі подкл. Oligonchoinea на диске развиваются наиболее совершенные прикрепительные образования — клапаны. Последние являются производными присосок. В процессе ЭВОЛЮЦИИ,

Рис. 149. Прикрепительные диски и различные типы прикрепительных образований, расположенные на них. А — прикрепительный диск Gyrodaclylus (ію Ма.'п.м- бергу); Б— краевые крючки Dactylogijrus (из ки. Гусева); В — срединные крючья и соединительные пластинки Gyrodactylus\ Г — положение срединных крючьев у представителей сем. Dactylogyridae, удерживающихся па жаберных лепестках'; Д — Ancylodiscoides (по Гуссиу). Диск окружен разросшейся тканью жаберного

лепестка

по-видимому, происходило укрепление мускульных валиков и дна присосок хіітішондными пластинками.

У разных представителей Oligonchoinea число клапанов на диске варьирует в очень широких пределах. В одним случаях их может быть 6—8. В других же-количество клапанов возрастает до нескольких десятков, причем число их с правой и левой сторон не всегда одинаково (см. рис. 147, Д).

Рис. 150. Схема строения при- Рис. 151. Строение кожно-мускулыіо- крепительных клапанов (по Бы- го мешка Tristoma соссіпеиш (по

хонскому). /1—строение при- Быховскому)

мнтшшого клапана; Б — прими- тшшый клапан п согнутом состоянии; В — типичный прикрепительный клапан

Наконец, у некоторых видов моногеней возникает необратимое прикрепление к телу хозяина за счет разрастания его покровных тканей вокруг прикрепительного диска (см. рис. 149, Д).

Покровы и кожно-мускульный мешок моногеней имеют характерное для паразитических'плоских червей строение. Под типичным тегументом залегает, слой кольцевых и продольных мышц, между которыми иногда развивается дополнительный слон диагональных мускульных волокон (рис. 151). Поверхность тегумента в отличие от многих других паразитических плоских червей (с.

С тсгумсптом у ряда видов связаны многочисленные кожные железы, протоки которых открываются на поверхности тела черня. Функциональное 'назначение подобных образовании неизвестно. Под' кожно-мусКульиым мешком залегает паренхима, выполняющая все промежутки между внутренними органами. Функции паренхимы моногепей аналогичны функциям таковой у других паренхиматозных животных (с. 216).

Рис.' 152. Строение іішдсііпріітслыіоі'і системы у различных нредстіінитс.'іеп класса (из кн. Шульца и Гвоздева). Л —Telraonchus inonenteron; Б — Acolpcntcron uc/ihri- iicum; В — Gyrodaclyiits sp.; Г — Tristoma sp.; Д — Microcotyle шшріішіи. Петин

кишечника зачернены

Пищеварительная система моногеней всегда хорошо развита. Ротовое отверстие ведет в ротовую воронку, которая переходит в предглотку. С последней соединяется мускулистая глотка. У некоторых видов, например, у представителей р. Gyroclactylas, опа построена из небдльшого числа крупных клеток, называемых иногда пирамидальными. Их длинные отростки далеко вдаются в полость предглотки. От. глотки начинаете? короткий пищевод, который может иногда совсем отсутствовать. Далее следует кишечник. Его форма сильно варьирует у разных видов и часто определяется не столько систематическим положением того или иного представителя, сколько его размерами. У мелких примитивных форм кп- шечнйк либо мешковидный - (рис. 152,Л), как у прямокишечных турбеллярий, либо имеет форму замкнутого кольца (рис. 152,5). Очень часто, как и у марит трематод, кишечник представлен двумя слепо замкнутыми ветвями (рис. 152,5). У крупных форм эти две главные ветви образуют многочисленные вторичные ответвления (рис. 152,Г), которые могут соединяться друг с другом. Кишечник в таких случаях принимает вид густой «сети», припихивающей всю паренхиму червя (рис. 152, Д).

Вторичное ветвление кишечных стволов у крупных моногепей обусловлено теми же причинами, что и у Trematoda (с. 216).

С пищеварительной системой моногепей сняааиы многочисленные железистые образования. Обычно выделяют несколько групп железистых клеток — предглоточные, протоки которых открываются в лрефаринкс, глоточные, околопищеводные и, наконец, железистые клетки, залегающие непосредственно в эпителиальной выстилке кишечника.

По характеру употребляемой пищи примитивные и специализированные формы моногеней заметно отличаются друг от друга. Первые поглощают в основном слизь и эпителиальные клетки хозяина. Виды р. Gyrodactylus, например, разрушают эпителий при помощи выступающих в просвет префариикса выростов пирамидальных клеток глотки. Этому способствует также выделение гиалуроиидазы, которая, по-видимому, продуцируется железистыми клетками, открывающимися в передние отделы пищеварительной системы.

Переваривание поступающей пищи, скорее всего, начинается уже в пищеводе. В просвете последнего обнаружены активные протеолптические'ферменты. Они, по-видимому, выделяются около- ппщеводпыми железами.

У низших моногеней железистые клетки и стенках кишечника отсутствуют. Он равномерно выстлан цилиндрическими эпителиальными клетками, которые захватывают пищевые частицы путем фагоцитоза. Окончательное переваривание пищи осуществляется внутри клеточпо.

Высшие моногеней (подкл. Oligonchoinea) п представители сем. Polystomatidae из подкл. Polyonchoinea превратились в облигатных гематофагов. Питание кровью наложило заметный отпечаток па особенности тонкого строения и функционирования их пищеварительной системы. По данным ряда авторов, железы передних отделов пищеварительной системы выделяют главным образом антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. Эпителии кишечника представлен клетками различных типов, из которых общие для всех гематофагов так называемые гематиновые клетки. Они обладают хорошо развитыми микроворспнками и служат для сорбции и переваривания крови. Как показали электронно-микроскопические исследования, в апикальной части этих клеток располагается система анастомозирующнх микротрубочек. По ним, как предполагают, кровь и поступает внутрь клетки. На концах трубочек образуются пиноцитозные вакуоли.

Выделительная система моногеней, как и у всех Plalhelminthes, представлена протонефридиями (рис. 153). В отличие от трематод у них никогда не происходит слияния главных собирательных каналов и образования общего мочевого пузыря. Правый и левый каналы открываются наружу самостоятельными экскреторными порами, расположенными латерально в передней трети тела. Иногда дистальные участки каналов образуют небольшие расширения — мочевые пузырьки (рис. 153). У некоторых видов развиваются поперечные комиссуры, соединяющие правую и левую половины выделительной системы.

Протонефрпдиям наряду с функцией выделения приписывается и осморегуляторная функция. Это хорошо подтверждается на примере ресничных червей. Однако Г. Мальмберг (G. Malmberg), детально изучивший выделительную систему у большого числа видов р. Gijrodactylus, показал, что число мерцательных клеток может

Рис. 153. Выделительная система Gyroductylus flesi (по Мальмбергу):

I — мерцательные клетки, 2 — мочевой пузырек

быть одинаковым и у морских, п у солоио- ватоиодных, и у пресноводных ВИДОВ.

Все это позволяет предполагать, что либо выделительная система монотонен не обладает осморсгуляторпон функцией, либо интенсивность этой функции определяется не степенью морфологического развития системы, а какими-то особыми биохимическими или физиологическими факторами.

Нервная система Monogenoidea представлена типичным ортогоном (рис. 154, Л). Наибольшего развития обычно достигают вентральные нервные стволы, дорзальные же у многих видов часто совсем отсутствуют. От продольных стволов отходят многочисленные тонкие ветви, которые по периферии тела образуют подобие нервного плексуса. Особенно мощная иннервация наблюдается в прикрепительном диске. В области глотки располагаются парные ганглии, соединенные поперечной комиссурой (рис. 154, Б). У некоторых видов монотонен описано настоящее окологлоточное нервное кольцо-

Органы чувств Monogenoidea, как и у большинства паразитических организмов, развиты очень слабо. На поверхности тола располагаются собранные в группы и одиночные сенсиллы. Электронно-микроскопические исследования показали, что сенсиллы включают в себя неподвижную ресничку, основание которой погружено в небольшой нервный бульбус, связанный с чувствительной нервной клеткой. Из других органов чувств у моиогеией имеются глаза, которые, однако, в большинстве случаев функционируют лишь на личиночной стадии развития. У взрослых особей они часто остаются рудиментарными (рис. 154, Б) или даже исчезают совсем. Как и остальные Platlielniiiilhc.s, у моногенеи имеются глаза инвертированного типа.

Половая система Monogenoidea гермафродитна. Опа устроена по общему для всех паразитических плоских червей тину, хотя

и характеризуется некоторыми специфическими особенностями. Главной из них, несомненно, является большое разнообразие, по сравнению с трематодами и ленточными червями (с. 219), вывод- пых протоков женской половой системы. Это довольно примитивный признак, говорящий о том, что строение целой системы органов еще окончательно не устоялось.

Мужская половая система представлена семенниками, семявы- водящимн протоками, системой добавочных желез и копулитпвным

Рлс. 154. Нервная система Monogenoidea (из кн. Быхоиского). Л—общин вид нервной системы Capsala martinieri\ Б — передний отдел нервной системы Polystoma integerrimum:

/ — парные гаш'ліш, ї — надглоточная комиссура, J — мрололыіыс перішыс стаолы, 4 — рудиментарные глаза взрослого черви

аппаратом. Количество семенников очень сильно варьирует у разных видов даже в пределах сравнительно небольших таксонов. Как правило, однако, мелкие примитивные формы имеют 1—2 семенника, образование же множественных семенных фолликул (до 200 и более) наблюдается у крупных червей. По-впдпмому, это обусловлено теми же причинами, которые вызывают образование разветвленных или сильно лопастных гонад у трематод (с. 220).

От семенников отходят тонкие семявыносищис канальцы, которые, сливаясь (обычно в середине тела), образуют длинный и извитой семяпровод (рис. 155,Л). По ходу последнего иногда располагаются одно или несколько расширений — своеобразные семенные пузырьки, служащие для накапливания спермы. Семяпровод в своей дистальной части непосредственно переходит в ес.мяпзвср- гателыіый капал. Семяизвергательный канал либо непосредственно впадает в половой атриум, либо бывает связан с копулятивным аппаратом, строение которого сильно варьирует у разных видов.

Женская половая система моногеней характеризуется большим разнообразием. В первую очередь это относится, как уже говорилось выше, к ее выводным протокам.

Яичник у монотонен всегда одни. От него берет начало короткий яйцевод, который почти сразу же принимает в себя несколько протоков (рис. 155,Л, Б). В первую очередь это протоки желтинников, Последние имеют фолликулярное строение и обычно образуют два скопления, занимающие, как правило, все пространство в задней половине и по бокам тела. Левый и правый желточные

протоки сливаются п образуют непарный канал, по ходу которого располагается небольшое расширение — желточный резервуар. Очень варьирует у моногеней строение влагалища. В наиболее примитивных случаях это простая трубка, один конец которой открывается чаще всего на боковой поверхности тела, другой же впадает в яйцевод. У многих специализированных видов имеется не одно, а два влагалищных отверстия. Начинающиеся от них протока в большинстве случаев сливаются в одну непарную трубку. Однако у ряда форм, например у Polystoma integerrimum, они независимо друг от друга впадают в протоки желточннков (рис. 155, /1). Иногда оформленные влагалищные трубки вообще отсутствуют.

У Microcotyle mugilis, например, имеется большое количество вагинальных пор, каждая из которых соединяется с поперечным желточным протоком коротким и узким канальцем (рис. 155, Б). Разнообразно у моногеней и строение вагинального отверстия. Чаще всего оно имеет вид либо небольшой воронки, либо многочисленных мелких пор, расположенных на небольших бугорках (рис. 155, Л).

У многих моногеней имеется семяприемник. В одних случаях это простое расширение яйцевода или влагалища, в других же — хорошо обособленный пузырек, соединяющийся с яйцеводом при помощи короткого канальца. Кишечно-половой канал имеет вид узкой трубки, связывающей яйцевод с одной из ветвей кишечника (рис. 155, Л, Б). Его функции, по-видимому, аналогичны функциям лаурерова канала Trematoda (с. 220). Он служит для удаления .избытков семени и желточных клеток, не использованных при формировании сложных яиц.

У большинства моногеней имеется хорошо развитый оотип, окруженный многочисленными мелкими скорлуповымп железками, В совокупности они образуют так называемое тельце Мелиса. От оотипа берет начало трубчатая сравнительно небольшая матка. Она открывается вентрально в передней половине тела.

Цикл развития моногеней

Копуляция, строение сложного яйца. У .моногеней, как правило, имеет место перекрестное оплодотворение. Паразиты во время копуляции остаются прикрепленными к субстрату, на котором бни сидят. Сближаются лишь передние концы червей с расположенными на них наружными отверстиями половой системы (рис. 156,Л). Сам акт копуляции протекает очень быстро. У Polystoma integerri- тиіп он занимает меньше минуты. Обе особи попеременно высту- ют то в роли самца, то в роли самки. Возможно у моногеней и самооплодотворение.

У представителей очень своеобразного рода Diplozoon, паразитирующего на карповых и некоторых других рыбах, возникает спе-. цналыюе приспособление, исключающее возможность самооплодотворения. Еще на личиночной стадии черви объединяются в парочки. Они срастаются друг с другом в области половых отверстий, причем вагина одной особи соединяется с мужским половым отверстием другой, и наоборот (см. рис. 147, Е).

Оплодотворенные черви приступают к откладке яиц. По своему строению яйца моногеней полностью соответствуют сложным яйцам трематод (с. 221), однако по внешнему виду они значительно более разнообразны. Форма их изменяется от почти шаровидной до веретеновидной и даже пирамидальной (рис. 156,5). Как правило, скорлуповая оболочка снабжена отростками. На переднем (верхнем) полюсе яйца располагается так называемый фнламент, задний же полюс снажен «ножкой». Очень часто фнламент и ножка одинаковы по размерам и по форме, но иногда в их строениинаблюдаются существенные различия. Для многих видов монотонен характерно образование яйцевых комков — крупных скоплений яиц, соединенных между собой либо ножками, либо филаментямп (рис. 156, Б).

Обычно моногенеи. откладывают яйца прямо в воду, где они задерживаются на поверхности дна или водных растепиіи Доволь- но часто яйца приклеиваются своими-ножками к жабрам или коже хозяина. Во всех случаях, однако, развитие личинок осущсствляет-

Рнс. 156. Половой процесс у мопогепей. А — копуляция Leptocotyle minor п;і коже лкулы (по Кери); Б — различные типы яиц мопогепей (по Выхопскомѵ)

ся во внешней среде. В настоящее время известно лишь одно исключение из этого правила: у всех представителей отр. Gyroclaclylidea имеет место настоящее живорождение (с..287).

Строение и биология личинок. Свободно живущие ра-оссл-птельные личинки имеются у всех представителей этого класса, за исключением отр. Gyrodactylidea (с. 287).

Личинки обладают вытянутым в длину телом (рис. 157). Снаружи они одеты эпителиальными ресничными пластинками. Как и у мнрацидиев трематод (с. 224), движение личинок осуществляется за счет активной работы ресничного аппарата. У примитивных видов эпителиальные пластинки располагаются тремя поперечными рядами па значительном удалении друг от друга, так что между ними остаются большие свободные участки (рис. 157,/1). У более специализированных форм, относящихся главным образом к подкл. Oligonchoinea, эпителиальные пластинки значительно увеличиваются в размерах и иногда образуют почти сплошной ресничный покров, хотя промежутки между ними и в этих случаях остаются хорошо заметными‘(рис. 157,5).

На заднем конце личинки обособляется зачаток прикрепительного диска. Последний всегда снабжен краевыми крючками, а иногда и срединными. У некоторых Oligonchoinea на диске закладываются и настоящие клапаны (рис. 157,5). Пищеварительная система личинки начинается ротовым отверстием, расположенным субтсрминалыю. Полость префаринкса и мускулистая глотка развиты хорошо. Зачаток кишечника либо простой мешковидный, либо имеет форму замкнутого кольца, и центре которого выделяется скопление мелких клеток. Это половой зачаток. В' передней трети тела личинки располагаются многочисленные головные железы, протоки которых открываются терминально по переднему краю тела пли на концах небольших лопастей. Выделительная система, как правило, хорошо развита (рис. 157,Г).

Рис. 157. Личинки моиогспетическпх сосальщиков. Л — свободно плавающая личинка I типа; Б — свободно плавающая личинка II типа (по Быховскому); В—. личинка Microcoiyle mugilis-, Г — схема строения выделительной системы личинки Microcolyle mugilis (по Юзе и Комбу):

/ — эгштелнллыіые пластинки с ресничками, 2 — зачаток прикрепительного диска. 3 — крас* оые крючки, 4 — срединные крючья, 5 — клапаны, 6 — зачаток кишечника, 7 — глотка, 8 —

железы,