ОТРЯД COCCIDIA- КОНЦИДИИ
Включает споровиков, развивающихся внутриклеточно в эпителии кишечника человека и в эпителиальных клетках печени, почек и некоторых других органов позвоночных животных, червей, членистоногих и моллюсков.
Более подробные сведения.по их морфологии и биологии приводятся ниже на примере Isospora belli — возбудителя кишечного кокцидиоза человека.Isospora belli Wenyon, 1923
Жизненный цикл./, belli является паразитом эпителиальных клеток тонкой кишки человека. Бесполый и половой периоды размножения ее протекают последовательно в одном и том же хозяине. Ввиду трудности наблюдения за развитием /. belli в кишечнике человека и отсутствия восприимчивых лабораторных животных жизненный цикл их изучен неполно. Полагают, что он протекает так же, как и у кокцидий животных, которые изучены более подробно.
Кокцидии проникают в эпителиальные клетки кишечника на стадии спорозоита, который выходит из ооцисты, проглоченной хозяином. В цитоплазме эпителиальной клетки спорозоит округляется, превращаясь в трофозоит, который питается, растет, а затем путем повторных делений ядра из него образуется многоядерный шизонт. Последний делится соответственно числу ядер на отдельные дочерние особи, или мерозоиты. Будучи подвижными, мерозоиты выходят из пораженной клетки й внедряются в новые, незараженные клетки, где начинается повторный цикл роста и множественного деления.
После многих циклов бесполое размножение (шизогония) сме няется половым, в результате которого происходит спорогония Мерозоиты одного из бесполых поколений, внедрившись в клетки эпителия, дифференцируются в половые особи — мужские, которые называются микрогаметоциты, и женские, или макрогаметоциты. Ма- крогаметоцит в клетке хозяина растет, значительно увеличиваясь в размерах, и превращается в женскую половую клетку, или макрогамету. Микрогаметоцит делится на несколько зрелых веретеновидных активно подвижных мужских половых клеток, или микрога
мет.
Микрогаметы выходят из клеток хозяина, и активно проникают в макрогаметы, происходит оплодотворение. Образовавшаяся в процессе его зигота выпадает в просвет кишечника, покрывается оболоч-Рис. 23. Жизненный цикл кокцидий рода Isospora. Схематически представлен эпителий тонкой кишки, пораженный паразитами (по Ноаге, 1949).
а — I — бесполое размножение: а, Ь — моло- іе и взрослые трофозонты, с — шизонт с ядрами, d — мерозоиты, е — выход меро- зоитов из разрушающейся клетки эпителия тонкой кишки; f,g,I— проникновение меро- зоитов в новые эпителиальные клетки' h—г — половой цикл: h — микрогаметоцит, / — деление ядра микрогаметоцита, к — образование микрогамет, І—о — образование макрогаметы и ее оплодотворение, р, q — незрелые ооцисты с одним и двумя споробластами, г — зрелая ооциста, содержащая 2 спороцисты (споры) с 4 спорозоитами каждая; s — выход спорозоитов из ооцисты и первичное поражение клеток кишечника.
кой и превращается в ооцисту. Ядро ооцисты делится на дочерние ядра (у /. belli — на два ядра). Вокруг каждого из них обособляется участок цитоплазмы, и содержимое цисты преобразуется в споробласты, число которых соответствует числу ядер, и остаточное тело. Каждый споробласт одевается собственной оболочкой (спороциста) превращаясь в спору. Внутри каждой из спор образуются спорозоиты (у /. belli — по четыре) и собственное остаточное тело (рис. 23).
Схематически жизненный цикл и развитие кокцидий могут бытъ представлены следующим образом (Е. H. Павловский, 1946) (схема 3).
Патог енность. /. belli является возбудителем кишечного кокцидиоза человека. Патогенез и патологическая анатомия заболевания изучены мало. В содержимом двенадцатиперстной и верхних отделов тощей кишки ооцисты не обнаруживают, но их находили в подвздошной кишке. Поэтому полагают, что внутриэпителиальный цикл развития проходит в дистальном отделе тонкой кишки (Reichenow, 1953). При гистологическом исследовании кишечника лиц, погибших в случаях кокцидиоза, в слизистой тонкой кишки обнаруживались
Схема 3.
Жизненный цикл кокцидий
язвенные поражения, некрозы, отек и полиморфноклеточные инфильтраты (С. М. Миркис и Р. С. Гершенович, 1932; Webster, 1957).
Клиника. Инкубационный период при кокцидиозе продолжается около недели, что установлено при случайном лабораторном заражении (Connal, 1922) и экспериментальном заражении добровольцев (Herrlich a. Liebman, 1944; Matsubayashi a. Nozawa, 1948). На 2—8-й день после заражения повышается температура тела, а на 9—10-й день развивается понос жидкими каловыми массами. Иногда может быть понос со слизью и кровью. Изредка наблюдается рвота. Обычно заболевание протекает остро, заканчиваясь выздоровлением через 7—10 дней, редко через более длительное время. Бывают* тяжелые, холероподобные, случаи заболеваний. Описаны также редкие случаи затяжного и хронического течения продолжительностью до 18 месяцев.
Пара зитолог ический диагноз. Диагностирование возможно только после начала спорогонии и выделения с калом больного ооцист, т. е. через 10—20 дней от начала заболевания. Длительность выделения ооцист больным составляет от 7 до 33 суток, в отдельных случаях — до 85 суток. При хроническом кокцидиозе выделение ооцист наблюдалось даже в течение 18 месяцев (Laarman с соавт., 1961).
Ооцисты /. belli удлиненно-яйцевидной формы, с вытянутым передним концом, на котором имеется неглубокая перетяжка. Длина ооцист составляет 23—33 мкм, ширина — вдвое меньше. В свежем кале обычно обнаруживаются незрелые ооцисты с двойной оболочкой и заключенным в ней зернистым шаром. Созревание их происходит
во внешней среде, при наличии свободного кислорода воздуха, и заканчивается в течение 2—3 дней, в зависимости от температуры окружающей среды. В зрелой ооцисте содержатся два споробласта размерами 12—14 х 7—9 мкм. Внутри каждого из них имеется по 4 удлиненных спорозоита и остаточное тело.
В кале человека обнаруживаются иногда транзитные ооцисты кокцидий рыб. Чаще других встречаются ооцисты Eimeria sardinae паразита семенников сельди и сардины, и Е.
сіиреагит, паразитирующей в печени сельди и скумбрии. Основными отличиями их являются: более крупные размеры, круглая (шаровидная) форма и наличие 4 споробластов с двумя спорозоитами в каждом. В организме человека они не развиваются и вреда ему не причиняют, но находки их могут иметь дифференциально-диагностическое значение.В литературе имеются сообщения об обнаружении в фекалиях человека ооцист кокцидий, названных Isosporahominis (Railliet и Lucet, 1891). Современные исследователи считают, что эти кокцидий идентичны кокцидиям собак и кошек Isospora bigemina, ооцисты которых могут быть заглочены человеком и транзитом оказаться в фекалиях. Возможность паразитирования этих кокцидий у человека считается маловероятной. С другой стороны, некоторые авторы неправильно называют этим именем кокцидий человека, принадлежащие к виду /. belli.
В Южной Африке обнаружены ооцисты кокцидий человека, отличающиеся крупными размерами (30 х 24 — 25—21 мкм), неправильным расположением остаточного тела и' некоторыми особенностями развития. Они отнесены к самостоятельному виду Isospora natalensis.
Лечение кокцидиоза разработано мало. Имеются сообщения об успешном применении атебрина, хлоридина, больших доз салициловокислого натрия. Большей же частью, ввиду запоздалой диагностики, кокцидиоз в разгар заболевания подвергался лишь симптоматическому лечению и к моменту установления диагноза по находкам ооцист происходило спонтанное излечение, без применения этиотропной терапии.
Эп.идемиология и профилактика. Распространение кокцидиоза повсеместное, однако встречается он везде реже, чем другие кишечные протозойные инвазии. В Советском Союзе отдельные случаи и эпидемические вспышки заболевания -описаны в Узбекистане и других республиках Средней Азии, в Казахстане, Азербайджане, Армении, Грузии, в Дагестане, на Украине, в Москве, Ленинграде, Новосибирске. В года первой и второй мировых войн кишечный кокцидиоз относительно часто регистрировался среди личного состава войск, действовавших в зоне Восточного Средиземноморья.
Скученность и неблагоприятные санитарные условия способствуют распространению кокцидиоза. Этим объясняются более частые эпидемические вспышки и повторные случаи в 'детских коллективах и воинских частях в военное время.
Источником заражения является только человек — больной острой формой в период выздоровления и больные затяжными, хрониче-
с ким и формами, выделяющие ооцисты. Здоровое носительство кокци- дий с достоверностью не установлено.
Одной из особенностей ооцист кокцидий, важной в эпидемиологическом отношении, является их высокая устойчивость к действию неблагоприятных условий внешней среды. Так, они могут месяцами сохраняться жизнеспособными, а незрелые ооцисты — развиваться в 2% растворе двухромовокислого калия, в 0,5% растворе хромовой кислоты и 4—5% растворе формалина.
Заражение человека происходит путем заглатывания ооцист с пищей, водой, с грязных рук. Некоторую роль в распространении кокцидиоза могут играть мухи, в кишечнике которых ооцисты длительно сохраняются жизнеспособными и выделяются затем с фекалиями на пищевые продукты, посуду и другие предметы обстановки, посещаемые мухами.
Специальные меры профилактики кокцидиоза не разработаны. Принципы их проведения те же, что и мер профилактики заболеваний, вызываемых другими паразитическими простейшими кишечника.