ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ

Под названием паразитические черви, или гельминты объединяется несколько самостоятельных типов беспозвоночных, прежде входивших в одни сборныіі тип Venues (черви). Морфологически все оин характеризуются билатерально-симметричным трехслойным телом и наличием кожно-мускульного мешка.

В половозрелом состоянии гельминты, как правило, паразитируют у позвоночных. Относительно небольшое число видов (в сущности только один класс Monogenoiclca) поселяемся на коже и жабрах рыб как эктопаразиты. Подавляющее же большинство гельминтов — эндопаразиты. Чаще всего они локализуются в кишечнике хозяина, хотя могут поселяться и в других органах. Большинству гельминтов свойственна строгая приуроченность как к месту обитания в организме хозяина, так и к виду самого хозяина. Эта приуроченность или специфичность у разных видов паразитических червей выражена в различной степени. Одни виды могут использовать широкий круг хозяев, тогда как другие приурочены только к одному роду или даже виду животных-хозяев. Специфичность бывает особенно узкой на тех фазах развития паразита, на которых осуществляются процессы органогенеза, метаморфоз или половое размножение. Отчасти в связи с этим у гельминтов со сложными циклами развития степень специфичности по отношению к разным категориям хозяев может быть совершенно различной. Гельминты одного и того же вида, узко специфичные к окончательному хозяину, могут быть широко специфичны по отношению к промежуточному или резервуарному хозяину, если в них паразитирует покоящаяся личиночная стадия.

По характеру жизненного цикла паразитические черви разделяются на две большие группы — биогельминты и геогельминты.

Жизненные циклы биогельминтов (трематоды, цсстоды, скребни, часті, нематод) обяз.тгелыю связаны со сменой жнвотных-хозяев. Заражение окончательного хозяина чаще всего происходит при поедании нм промежуточного, в котором паразитирует личиночная стадия данного вида чернен. Наличие промежуточных хозяев — важная адаптация, обеспечивающая распространение гельминтов и их попадание в организм дефинитивного хозяина (с. 240). Жизненные циклы геогельминтов (значительная часть видов нематод): проходят без участия промежуточных хозяев. Дефинитивный хозяин заражается непосредственно, поедая яйца гельминта или под-і вергаясь активному нападению со стороны его свободных личинок;

Паразитические черви хотя и относятся к разным типам беспоз^ попонных и сильно отличаются друг от друга своей морфологией, составляют единую экологическую группу. Все они обьедппяются характером адаптаций к топ своеобразной среде обитания, которую представляет собой живой организм хозяина. Именно поэтому можно выявить ряд общих морфологических и физиологических особенностей, конвергентно возникающих у гельминтов разных систематических групп, а также общее направление их эволюции, обусловленное паразитическим образом жизни (Догель, 1947, 1962).

Рассматривая особенности эволюции паразитических простейших, мы отмечали тенденцию к усложнению их организации (с. 14). Для паразитических червей, напротив, характерен морфо- фпзлологнческнп регресс, обусловленный упрощением взаимоотношений паразита со средой (Шмальгаузеп, 1946). Одновременно возникает ряд ндпоад.аптнцпй, которые делают возможным существование гельминтов в топ необычной среде, какую [представляет собой организм хозяина.

Регресс проявляется, например, в значительном упрощении нервной системы и органов чувств (исчезают глаза и статоцнсты);| в отчетливо выраженной тенденции к рудиментации кишечника^ которая находит свое окончательное выражение в полной утрате пищеварительной системы (ленточные черви, партениты трематод, скребни) и т. п.

В эволюции паразитических червей значительная, может быть даже главенствующая, роль принадлежит явлению гетерохронии (А. Н. Северцов), т. е. ускорению или замедлению эмбрионального развития какого-либо органа. Одним из самых частых случаев гетерохронии у гельминтов является ускоренное развитие половых органов, обусловливающее способность животного размножаться иногда уже на стадии личинки (с. 239). Наряду с интенсивным развитием половой системы это приводит к очень высокой половой продуктивности. Особенность эта, получившая наименование «закона большого числа яиц и зародышей» (Догель, 1917), возникает в результате присущего паразитическим организмам «отбора на плодовитость» (Шмальгаузен, 1946). Одновременно наблюдается отчетливо выраженная у многих гельминтов тенденция к возникновению живорождения, а нередко и партеногенеза.

Характерной чертой эволюции паразитических червей следует считать развитие у них органов прикрепления, обеспечивающих пространственную связь паразита с организмом хозяина. Это главным образом различные образования типа присосок и ботрніі или кутикулярные крючки. Последние могут располагаться либо непосредственно на поверхности тела гельминтов, либо на втяжных пли вворачивающих хоботках. Загнутые назад острия крючков обеспечивают надежное заякоривание паразита в тканях хозяина. . >

Немаловажную роль в эволюции гельминтов играет возникновение ценогенезов, многообразных морфологических и биологических адаптаций, развивающихся у личинок и на. стадии яйца.

К числу защитных ценогенезов относится, например, строение скорлупки яйца, состоящей из нескольких слоев и предохраняющей зародыш от различных внешних воздействий. I (споп-певы, обеспечивающие питание зародыша, проявляются в самом строении сложного яйца трематод и цестод, внутри которого заключены богатые гликогеном или жиром желточные клетки.

Обмен веществ гельминтов-эндопаразитов, обитающих, как правило, в среде, бедной кислородом, осуществляется по типу аноксибиоза (с. 222). Характерно, что при этом необходимая для жизни организма энергия получается главным образом за счет превращения углеводов в жиры, а не жиров в углеводы, как то имеет место в аэробных условиях. Главным источником энергии служит гликоген, продукты анаэробного расщепления которого представлены жирными кислотами. Эти вредные для организма вещества перестраиваются в нейтральные жиры, которые откладываются в тканях червей или выносятся наружу через экскреторную систему. Это так называемый «экскреторный жир», который не может быть использован в качестве источника энергии из-за дефицита кислорода в среде обитания гельминтов. Процессы анаэробного расщепления в энергетическом отношении крайне невыгодны.

Поэтому в тканях гельминтов откладываются запасы гликогена, расходуемого в огромных количествах. Источником его служит организм хозяина, который поставляет паразитам практически неисчерпаемые запасы углеводов.

Способность паразитических червей к анаэробным ферментативным реакциям расщепления углеводов не является ноноирноб- ретением.

Выше указывалось, что большая часть гельминтов паразитирует в кишечнике хозяина. Это обусловило необходимость появления ряда специальных адаптаций, предохраняющих паразитов от воздействия пищеварительных ферментов. На поверхности тела многих гельминтов обнаружены ингибиторы ферментов (антипепенш и аититрипенп). Эти вещества изучены довольно подробно, извеф стен их молекулярный вес, оптимальные для их активности значение pH, п температуры н т. д. Однако антиферменти, по-впдимому, не единственная защита. В последнее время их роль в этом плане подвергается сомнению, так как теперь они обнаружены не только в покровах, по и в полостной жидкости (у аскарид), яичниках и даже кишечнике гельминтов. Поверхность тела паразитов очень часто одета топкой пленкой мукополпсахарпдов, которые тоже рассматриваются как ингибиторы протеолитических ферментов. Однако п это, вероятно, нс единственный защитный фактор, хотя одно; время ему придавалось очень важное значение. Сейчас считается,; что главную роль играют собственно химическая природа и состоя-, ние белковых молекул, входящих в состав покровных тканей. Не менее важна и специфичность воздействующих на разные белки ферментов. Интересно, что покровы гельминтов устойчивы по отношению к протепиазам пищеварительного тракта животных, но легко перевариваются нротеппазамп растительного происхождения, например лапанном. Псе это говорит о высокой степени адап- тироваппостп паразитических червей к обитанию в организме хозяина.

Многие гельминты, поселяясь в различных тканях и органах хозяина, вызывают глубокие патологические изменения. Патоген-: мое воздействие гельминтов складывается из совокупности ряда факторов. К важнейшим из них можно отнести механическое раз-, рушение органа (путем давления, внедрения вооруженных крюч-І средственное отнятие пищевых веществ и витаминов и отравление организма хозяина ядовитыми продуктами жизнедеятельности. Механизм и характер этих воздействий, различных в каждом конкретном случае, будут отдельно рассмотрены в соответствующих разделах книги.