1.1.1. Общие представления о происхождении ЭРГ

Каждый из компонентов ЭРГ генерируется различными структурами сетчатки (см. рис. 1.1). Ранний рецепторный потенциал (РРП) — две вол ночки (латентность 1,5 мс) на ЭРГ, возникающие сразу после светового стимула высокой интенсивности в условиях темновой адаптации.

TOS фоторецепторов, так как ;■:;■!іоі■родственно оценивает активность превращений зрительного фотопигмента.

ЭРГ на быстрые (до 0,1 с) яркие вспышки света представлена негативной a-волной, отражающей функцию фоторецепторов сетчатки и их гиперполяризацию, являющейся начальной частью позднего рецепторного потенциала.

В сетчатке позвоночных с поглощения света зрительным пигментом в наружных сегментах фоторецепторов начинаются молекулярные превращения, приводящие к гиперполяризации фоторецепторов и генерации а-волны. В палочковых фоторецепторах при поглощении кванта света фотоактивный зрительный пигмент родопсин приобретает способность взаимодействовать с белком, названным трансдуцином (или G-protein), и активировать его. В свою очередь этот белок активирует фермент фосфодиастеразу, которая с высокой скоростью начинает разрушать циклический гуанозинмонофос- фат (иГМФ), результатом чего является редукция уровня цГМФ в цитоплазме фоторецепторных клеток.

2002] . В восстановлении исходного темнового состояния зрительной клетки основным является активация фермента гуанилатциклазы, которая вновь синтезирует цГМФ из гуанозинтри- фосфата (ГТФ). Повышение концентрации цГМФ в наружном сегменте зрительной клетки приводит к связыванию его с белком ионного канала плазматической мембраны, в результате чего ионные каналы открываются и ионы натрия и кальция вновь начинают входить в клетку согласно градиенту концентрации и мембрана зрительной клетки деполяризуется.

При исследовании ЭРГ в условиях световой адаптации после введения аналога глутамата в стекловидное тело в а-волне выявлены компоненты постсинаптической активности [Bush R.A., Sieving Р., 1994; SokolovM. et al., 2002]. Гиперполяризация, возникающая на синаптических терми налях фоторецепторов под воздействием света, сопровождается уменьшением освобождения нейротрансмиттеров. Эта модуляция освобождения нейротрансмиттеров в свою очередь является причиной деполяризации или гиперполяризации постсинаптических биполярных и горизонтальных клеток. Следствием деполяризации биполярных клеток является увеличение внеклеточной концентрации калия, прежде всего в пострецепторных наружных плексиформ- ных слоях, что служит причиной деполяризации клеток Мюллера.

Индуцированная светом 'п'сход;; щая гиперполяризация на апикальной поверхности клеток пигментного эпителия и гиперполяризация клеток Мюллера — комбинированная монофазная кривая корнеопозитивного отклонения, следующего за b-волной, — с-волна ЭРГ, представляющая собой алгебраическую сумму корнеопозитив- ных компонентов. Диффузная дегенерация или ухудшение функции пигментного эпителия сетчатки приводит к снижению с-волны ЭРГ. Отражая изменение электрической активности на уровне пигментного эпителия сетчатки, с-волна зависит от активности палочковых фоторецепторов. Эта волна регистрируется на 2—10-й секунде в условиях темновой адаптации при расширенном зрачке и изменяется в зависимости от интенсивности и длительности стимула. Для выделения с-вол- ны необходимы высокая интенсивность и большая длительность стимула. Поскольку ответ развивается в течение нескольких секунд, моргание и смещение электродов влияют на форму ответа, что снижает клиническую ценность этого потенциала.

Фотопическая b-волна является результатом деполяризации и гиперполяризации биполярных и горизонтальных клеток. «Push-pulb-модель, предложенная P.Sieving (1992), дает основание предполагать, что основным генератором Ь-волны являются деполяризующиеся биполярные клетки, а ее амплитуда и форма изменяются под влиянием гиперполяризующихся биполярных и горизонтальных клеток.

Начальную негативную порцию палочковой а-волны темноадаптированного ответа на яркий стимул можно представить как сумму негативного отклонения от фоторецепторов и большого позитивного отклонения от палочковых биполярных клеток. В первые 15 мс а-вол на представляет собой фоторецепторный ответ. Палочковые рецепторные синапсы связаны селективно с оп-биполярными клетками, которые в ответ на световое раздражение деполяризуются, имеют непрямые контакты с off-биполярным и клетками, чем отличаются от колбочковых, связанных как с on-, так и с off-биполярными клетками. Негативный компонент внутренних слоев сетчатки, участвующий в генерации темноадаптированной a-волны на стимул высокой интенсивности, включает реакцию амакриновых клеток. Очень короткая вспышка от страбоскопическо- го стимулятора используется для изоляции on-ответа, являющегося частью b-волны. При более длительном стимуле выделяется следующая порция Ь-волны, off-компонент, d-волна. Как было отмечено ранее, гиперполяризация биполярных клеток и других клеточных элементов сетчатки участвует в генерации off-компонента Ь-волны, деполяризация биполярных клеток — ее оп-компонента [Sieving Р., 1992]. Возникающая в ответ на воздействие стимула большой интенсивности маленькая позитивная i-волна на конце нисходящей порции b-волны ЭРГ является off-компонентом и представляет собой результат интерференции между on- и off-компонентами. Ганглиозные клетки и волокна зрительного нерва не участвуют в генерации а- и b-волн ЭРГ, поэтому при таких заболеваниях, как глаукома и различные типы атрофии зрительного нерва, при которых селективно поражаются ганглиозные клетки и их аксоны, ЭРГ обычно не изменена. При патологических процессах во внутренних слоях сетчатки b-волна ЭРГ снижается, в то время как а-волна, генерируемая фоторецепторами, питающимися от хороидеи, остается интактной к происходящим биохимическим нарушениям в сетчатке, например при сосудистой патологии. Для поражения а- и Ь-вол- ны необходима большая площадь по-

ражения. Очаг патологических изменений в макулярной области величиной в 1 или 3 диаметра диска не вызывает изменений а- и Ь-волн общей ЭРГ [Newman Е.А., Frishman L., 1991;

Griff E.R., 1991].

1.1.2.