Зрительный путь и путь зрачкового рефлекса
Анатомическая структура зрительного пути достаточно сложна и включает в себя ряд нейронных звеньев. В пределах сетчатки каждого глаза это слой палочек и колбочек (I нейрон), затем биполярных (II нейрон) и ганглиозных клеток с их длинными аксонами (III нейрон) (см.
рис. 1). Все вместе они образуют периферическую часть зрительного пути, представленную зрительными нервами, хиазмой и зрительными трактами. Последние оканчиваются в клетках наружного коленчатого тела, играющего роль первичного зрительного центра. От них берут начало уже волокна центрального нейрона зрительного пути (radiatio optica), которые достигают области area striata затылочной доли мозга. Здесь локализуется первичный кортикальный центр зрительного анализатора. Поскольку анатомическое описание начальной части зрительного пути уже дано в разделе главы, посвященной строению сетчатки, то далее будут приведены лишь данные, касающиеся остальных его звеньев.Зрительный нерв (n. opticus) начинается диском, образованным аксонами ганглиозных клеток сетчатки, и заканчивается в хиазме. В нем различают четыре отдела: внутриглазной (с преламинарной, интраламинарной и постламинарной частями), глазничный, внутриканальцевый и внутричерепной. Общая длина варьируется у взрослых людей от 35 до 55 мм. Значительную часть нерва составляет глазничный отрезок (25-30 мм), который в горизонтальной плоскости имеет S-образный изгиб, благодаря чему не испытывает натяжений при движениях глазного яблока.
На значительном протяжении (от выхода из глазного яблока до входа в canalis opticus) нерв, подобно мозгу, имеет три оболочки: твердую, паутинную и мягкую (см. рис. 23). Вместе с ними толщина его составляет 4-4,5 мм, без них — 3-3,5 мм. У глазного яблока твердая мозговая оболочка срастается со склерой и теноновой капсулой, а у зрительного канала — с надкостницей. Внутричерепной отрезок нерва и хиазма, находящиеся в субарахноидальной хиаз- матической цистерне, одеты только в мягкую оболочку.
Подоболочечные пространства глазничной части нерва (субдуральное и субарахноидальное) соединяются с аналогичными пространствами головного мозга, но изолированы друг от друга. Они заполнены жидкостью сложного состава (внутриглазная, тканевая, ликвор). Поскольку внутриглазное давление в норме вдвое превышает внутричерепное (10-12 мм рт. ст.), то и направление ее тока совпадает с градиентом давления. Исключение составляют случаи, когда существенно повышается внутричерепное давление (например, при развитии опухоли мозга, кровоизлияниях в полость черепа) или, наоборот, резко снижается тонус глаза.
Субдуральное пространство нерва имеет вид узкой щели с перекладинами, идущими от твердой оболочки к мягкой. Субарахноидальное пространство несколько шире субдурального и включает в себя сложную систему из перекладин, которые соединяют мягкую и паутинную оболочки.
От мягкой оболочки, покрывающей глазничную часть зрительного нерва, внутрь его отходят многочисленные отростки (перегородки), которые создают соединительнотканную основу и разделяют нервные волокна на отдельные пучки. На расстоянии 7-12 мм от глаза и снизу в ствол зрительного нерва входит центральный соединительнотканный тяж, являющийся трубкообразным продолжением мягкой оболочки. Почти под прямым углом он загибается в сторону оси нерва и достигает его диска. Включает в себя a. и v. centralis retinae и соединен с ними рыхлой тканью (рис. 28).
Основную массу зрительного нерва составляют центробежные волокна — уже упомянутые выше аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Общее число их достигает 1 млн [8]. Диаметр сечения одного волоконца — 0,002-0,01 мм.
Все нервные волокна, входящие в состав зрительного нерва, группируются в три основных пучка. Аксоны ганглиозных клеток, отходящие от центральной (макулярной) области сетчатки, составляют папилломакулярный пучок, который входит в височную половину диска зрительного нерва. Волокна от ганглиозных клеток носовой половины сетчатки идут по радиальным линиям в ту же его половину.
Аналогичные волокна, но от височной половины сетчатки, на пути к диску зрительного нерва сверху и снизу «обтекают» папиллома- кулярный пучок (рис. 29).В глазничном отрезке зрительного нерва вблизи глаза соотношения между нервными волокнами остаются такими же, как и в его диске. Далее папиллома- кулярный пучок перемещается в осевое положение, а волокна от височных квадрантов сетчатки — на всю соответствующую половину зрительного нерва.
Таким образом, зрительный нерв четко подразделен на правую и левую половины. Менее выражено его деление на верхнюю и нижнюю половины.
Важной в клиническом смысле особенностью является то, что нерв лишен чувствительных нервных окончаний.
В полости черепа зрительные нервы соединяются над областью турецкого седла, образуя хиазму (chiasma opticum), которая покрыта, как уже упоминалось, мягкой оболочкой и имеет следующие размеры: длина — от 4 до 10 мм, ширина — 9-11 и толщина 5 мм. Она граничит снизу с диафрагмой турецкого седла (сохранившийся участок твердой мозговой оболочки), сверху (в заднем отделе) — с дном III желудочка, по бокам — с внутренними сонными артериями, сзади — с воронкой гипофиза (см. рис. 2).
В области хиазмы волокна зрительных нервов частично перекрещиваются за счет порций, связанных с носовыми половинами сетчаток. Переходя на противоположную сторону, они соединяются с волокнами от височных половин сетчаток уже другого глаза и образуют зрительные тракты — tr. opticum. Здесь же частично перекрещиваются и папилломакулярные пучки.
Описанные топографические особенности хиазмы объясняют нередкую уязвимость ее при внутричерепной патологии различного генеза (опухоли гипофиза, расширение третьего желудочка и его recessus opticus, повышение по той или иной причине внутричерепного давления, склероз pars cerebralis a. carotis interna и т. д.). Кроме того, поскольку хиазма заложена в одноименную субарахноидальную цистерну, то развивающиеся в ней воспалительные процессы распространяются и на этот отдел зрительного пути, давая клиническую картину оптохиазмального арахноидита.
Рис. 28. Зрительный нерв и его сосуды (схема, по: Francois J. и Neetens Av 1955): 1 — центральная артерия сетчатки; 2 — центральная артерия зрительного нерва с двумя горизонтальными ветвями — передней и задней; 3 — задние короткие цилиарные артерии; 4 — артериальный круг Цинна—Галлера; 5 — глазная артерия.
Рис. 29. Схема распределения нервных волокон (аксонов ганглиозных клеток) в сетчатке (пунктирные линии) правого глаза. Дуговой линией маркирован папилломакулярный пучок (по: Axenfeld Thv 1987).
Зрительные тракты (tractus opticus) начинаются у задней поверхности хиазмы и, обогнув с наружной стороны ножки мозга, оканчиваются в наружном коленчатом теле (corpus geniculatum laterale), задней части зрительного бугра (thalamus opticus) и переднем четверохолмии (corpus quadrigeminum anterius) соответствующей стороны. Однако только наружные коленчатые тела являются безусловным подкорковым зрительным центром. Остальные два образования выполняют другие функции.
В зрительных трактах, длина которых у взрослого человека достигает 3040 мм, папилломакулярный пучок также занимает центральное положение, а перекрещенные и неперекрещенные волокна по-прежнему идут отдельными пучками. При этом первые из них расположены вентромедиально, а вторые — дорзолатерально.
Каждое наружное коленчатое тело представляет собой небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра и состоит из шести слоев. В одних из них (трех) заканчиваются перекрещивающиеся волокна, в других (тоже трех) — не перекрещивающиеся.
Зрительная лучистость (волокна центрального нейрона) начинается от ганглиозных клеток пятого и шестого слоев наружного коленчатого тела. Сначала аксоны этих клеток образуют так называемое поле Вернике (Wemicke), а затем, пройдя через заднее бедро внутренней капсулы, расходятся в белом веществе затылочной доли мозга в виде лучистости (см.
рис. 2). Заканчивается центральный нейрон в борозде птичьей шпоры (sulcus calcarinus). Эта область и олицетворяет сенсорный зрительный центр — 17-е корковое поле по Бродману (Brodmann K., 1909). На пути к нему часть волокон центрального нейрона заходит в височную долю мозга, образуя так называемую петлю Мейера.В большинстве случаев 17-е корковое поле Бродмана целиком расположено на внутренней поверхности коры и доходит до затылочного полюса. Иногда небольшая часть его все же заходит на наружную поверхность затылочной доли. Установлено, что задние части поля воспринимают импульсы от макулярной зоны сетчатки, а передние — от ее периферических участков. Средняя же часть поля контролирует бинокулярное зрение, т. е. получает импульсы от симметричных точек сетчатки. Следует также иметь в виду, что верхние отделы сетчатки проецируются в нижнюю губу борозды птичьей шпоры, а нижние — в верхнюю.
При заболеваниях и повреждениях различных отделов зрительного пути, как правило, возникают типичные изменения со стороны полей зрения. В случае вовлечения в процесс только зрительного нерва они всегда односторонние, а в иных ситуациях (поражение хиазмы и более высоких отделов зрительного пути) — двусторонние (рис. 30).
При этом следует иметь в виду, что гомонимные гемианопсии могут быть трех видов: трактусовые (базальная локализация процесса), интерцеребральные (поражение зрительной лучистости) и корковые. При трактусовой гемианопсии всегда наблюдают гемианопическую реакцию зрачков. Одновременно часто выявляют анизокорию с широким зрачком на стороне поражения — синдром Бера (Behr C., 1909). Кроме того, в конечном итоге она всегда приводит к развитию простой (нисходящей) атрофии дисков зрительных нервов. Все это не свойственно центральным гемианопсиям.
Сохранность области желтого пятна при наличии гомонимной гемианопсии свидетельствует о том, что очаг локализуется очень высоко — между корой затылочной доли и серединой теменной доли.
Рис.
30. Типичные изменения полей зрения при повреждениях различных отделов зрительного пути (по: Duke-Elder S., 1949): 1 — зрительный нерв: левосторонний амавроз; 2 — хиазмальная часть зрительного нерва с волокнами, входящими далее в состав петли Мейера: левосторонний амавроз с контрлатеральной темпоральной гемианопсией; 3 — хиазма: битемпоральная гемианопсия; 4 — зрительный тракт: неконгруэнтная правосторонняя ге-миано- псия; 5 — конечная часть зрительного тракта, наружное коленчатое тело или начальная часть зрительной лучистости: полная правосторонняя гомонимная гемианопсия без сохранности макулярной зоны; 6 — передняя петлевидная часть зрительной лучистости: неконгруэнтная правосторонняя верхнеквадрантная гомонимная гемианопсия; 7 — внутренняя часть зрительной лучистости: неконгруэнтная нижнеквадрантная гомонимная гемианопсия; 8— середина зрительной лучистости: неконгруэнтная правосторонняя гомонимная гемианопсия; 9 — задняя часть зрительной лучистости: полная правосторонняя гомонимная гемианопсия с сохранением макулярной зоны; 10 — передняя часть зрительной коры: контрлатеральное серповидное выпадение с темпоральной стороны части поля зрения; 11 — средняя часть зрительной коры: правосторонняя гомонимная гемианопсия с сохранением макулярной зоны и темпорального участка поля зрения с контрлатеральной стороны в виде узкого серпа; 12 — затылочная часть зрительной коры: правосторонняя гомонимная центральная скотома.Путь зрачкового рефлекса — светового и на установку глаз на близкое расстояние — довольно сложен и был предметом многолетних и многочисленных исследований. Афферентная часть дуги светового зрачкового рефлекса начинается от колбочек и палочек сетчатки (по некоторым данным, только от колбочек) в виде автономных волокон, идущих в составе зрительного нерва. В хиазме они перекрещиваются точно так же, как и зрительные волокна, и переходят в зрительные тракты. Перед наружными коленчатыми телами пупил- ломоторные волокна оставляют их и продолжаются в brachium quadrigeminum, где оканчиваются у клеток так называемой претектальной области (area pre- tectalis). Далее новые, межуточные нейроны после частичного перекреста направляются к ядрам сфинктера соответствующей стороны. Афферентные волокна от желтого пятна сетчатки каждого глаза представлены в обоих глазодвигательных ядрах.
Эфферентный путь иннервации сфинктера радужки начинается от ядер Якубович—Эдингера—Вестфаля и идет обособленным пучком в составе n. ocu- lomotorius. В глазнице волокна сфинктера входят в нижнюю его ветвь, а затем через radix oculomotoria — в цилиарный ганглий. Здесь заканчивается первый нейрон рассматриваемого пути и начинается второй. По выходе из цилиарного узла волокна сфинктера в составе nn. ciliares breves, прободав склеру, попадают в перихороидальное пространство, где образуют нервное сплетение. Конечные его разветвления проникают в радужку и входят в мышцу отдельными радиальными пучками, т. е. иннервируют ее секторально. Всего в сфинктере зрачка насчитывается 70-80 таких сегментов.
Эфферентный путь для m. dilatator pupillae, получающего симпатическую иннервацию, начинается от цилиоспинального центра Будге (Budge J., 1855), находящегося в передних рогах спинного мозга между VII шейным и II грудным позвонками (рис. 31). Отсюда отходят соединительные ветви, которые через нижний и средний симпатические шейные ганглии достигают верхнего ганглия (уровень II-IV шейных позвонков). Здесь заканчивается первый нейрон пути и начинается второй, входящий в состав сплетения внутренней сонной артерии. В полости черепа волокна, иннервирующие дилататор, выходят из упомянутого сплетения, входят в gangl. trigeminale, а затем покидают его в составе n. ophthalmicus. Уже у вершины глазницы они переходят в n. nasociliaris и далее вместе с nn. ciliares longi проникают в глазное яблоко. Полагают, однако, что часть симпатических волокон, иннервирующих дилататор, проходит все же через цилиарный ганглий, но при этом не прерываются.
Регуляция функции дилататора происходит с помощью супрануклеарного гипоталамического центра I. P. Karplus и A. Kreidl (1910), находящегося на уровне дна III желудочка мозга перед infundibulum. Посредством ретикулярной формации он связан с цилиоспинальным центром Budge.
Реакция зрачков при установке глаза на близкое расстояние (на конвергенцию и аккомодацию) имеет свои особенности, и рефлекторные дуги в этом случае отличаются от описанных выше. При конвергенции стимулом к суже-
Рис. 31. Эфферентный симпатический путь иннервации дилататора зрачка (по: Duke-Elder S., 1949): 1 — гипоталамический центр расширения зрачка Karplus и Kreidl; 2 — ретикулярная формация; 3 — цилиоспинальный нерв; 4, 5 и 6— gangl. cervicale inferior, mediale и superior; 7—plexus caro-ticus internus; 8—plexus cavernosus; 9 — gangl. trigeminale; 10 — n. nasociliaris; 11 — n. ciliaris longus; 12 — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля.
нию зрачка служат проприоцептивные импульсы, идущие от сокращающихся внутренних прямых мышц глаза. Аккомодация же стимулируется расплывчатостью (расфокусировкой) изображений внешних объектов на сетчатке. Эфферентная часть дуги зрачкового рефлекса в обоих этих случаях одинакова.
Центр установки глаза на близкое расстояние находится, как полагают, в 18-м поле Бродмана.
Все известные зрачковые реакции могут быть сведены в три большие группы (Guillaumat L. et al., 1959): 1) связанные со зрительными функциями (реакция на свет, установка глаз на близкое расстояние или поворот их в сторону, смыкание век); 2) обусловленные ответными реакциями цереброспинальных центров (сенсомоторные и психомоторные рефлексы — расширение зрачков при сильной боли, шуме, перенапряжении, сужение — при раздражении тройничного нерва, пониженной возбудимости, анестезии); 3) вызванные гуморальными реакциями, т. е. воздействием медиаторов. При отсутствии внутренних
Рис. 32. Рефлекторная дуга светового и аккомодационного зрачкового рефлекса и возможные уровни ее поражения (по: Duke-Elder. S. , 1949):
C. g. l. — corpus geniculatum laterale; R. p. — претектальная область; c. p. — commissura posterior; WE — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; g. c. — gangl. ciliare; g. a. — gangl. accessoirius; 1 — правый зрительный нерв: отсутствие прямой зрачковой реакции на свет при сохранности содружественной, на конвергенцию, аккомодацию и смыкание век; на левом глазу отсутствует содружественная реакция на свет; 2 — центральный отдел хиазмы: битемпоральная гемианопсия с битемпоральной гемианопической неподвижностью зрачков Вернике (Wernicke О., 1872); 3 — боковые части хиазмы: биназальная гемианопсия и биназальная гемианопическая неподвижность зрачков Вернике; 4 — правый зрительный тракт: левосторонняя гомонимная гемианопсия и левосторонняя гомоним- ная гемианопическая неподвижность зрачков; 5 — правое наружное коленчатое тело: левосторонняя гомонимная гемианопсия при нормальных зрачковых реакциях; 6 — претектальная область: гемианопическая неподвижность зрачков без гомонимной гемианопсии; 7 — претектальная область: двусторонний симптом Аржиль—Робертсона (Argyle—Robertson, 1868) с сохранением реакции на смыкание век и психосенсорные воздействия; 8 — претектальная область: односторонний симптом Аржиль—Робертсона; 9 — претектальная область: атипичный односторонний симптом Аржиль— Робертсона и утрата со стороны правого глаза прямой реакции на свет с сохранением содружественной; 10 — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля: односторонний мидриаз с арефлексией зрачка («фиксированный» зрачок); 11 — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля: обратный симптом Ар- жиль—Робертсона (утрата реакции при установке глаз на близкое расстояние при сохранении реакции зрачков на свет);12 — глазодвигательный нерв: односторонний «фиксированный» зрачок с параличом соответствующих глазодвигательных мышц; 13 — цилиарный ганглий: односторонний симптом Аржиль—Робертсона с мидриазом (!) или «фиксированным» зрачком.
импульсов, ведущих к сужению или расширению зрачка, инстилляция в глаз тех или иных «медиаторных ядов» дает ощутимый эффект, что используется в диагностических целях.
Реакция зрачков на свет может быть прямой (непосредственное освещение глаза) и содружественной (проявляется в парном глазу и обусловлена перекрестом в хиазме пупилломоторных волокон).
Характер нарушений зрачковых реакций на свет, аккомодацию и конвергенцию зависит от локализации места поражения зрачкового пути. Это положение может быть иллюстрировано примерами, вытекающими из рис. 32.
Патологические проявления со стороны зрачков:
• изменение цвета, величины и формы;
• патологические реакции;
• амавротическая неподвижность зрачков (отсутствие прямой и содружественной реакции на свет обоих глаз при сохранении реакции на конвергенцию, аккомодацию и смыкание век);
• абсолютная неподвижность зрачков (отсутствие всех реакций на свет и на установку глаза на близкое расстояние);
• гемианопическая неподвижность зрачков Вернике (Wemicke O.);
• рефлекторная неподвижность зрачков — симптом Аржиль-Робертсо- на (отсутствие прямой и содружественной реакции на свет при сохранении ее на аккомодацию и конвергенцию, наличие миоза, анизоко- рии и деформации зрачков);
• синдром Эди (Adie W., 1931): комбинация миотонической (конвер- генционной) или нейротонической (аккомодационной) реакции зрачков с отсутствием сухожильных рефлексов на нижних конечностях, наличие анизокории с мидриазом на стороне поражения;
• гиппус (приступы ритмических сужений и расширений зрачка, длящиеся несколько секунд);
• «прыгающие зрачки» (внезапное попеременное расширение зрачка то в одном, то в другом глазу при сохранности в норме остальных зрачковых реакций).