СПОСОБЫ ОЦЕНКИ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Оценка экологического разнообразия проводится разны­ми методами. Наиболее важную роль при этом играют два его фактора: видовое богатство (число видов) и их обилие (ко­личество особей).

Существует три основных категории показателей видово­го _разнообразия, призванных охарактеризовать разнообразие выборки одним единственным числом.

1. Индексы видового богатства. Как правило они обо­значают число видов в определенной выборке, т. е. на за­данную площадь обследования. Все эти индексы просты и удобны в использовании, как правило хорошо улавливают видовые различия между местообитаниями, но существенно зависят от размера выборки. Желательно при этом анализи­ровать одинаковые и достаточно большие объемы выборок. Наиболее легкими способами оценки видового богатства яв­ляются подсчеты индексов Маргалефа и Менхиника (позво­ляют оценить сколько приходится видов на общее число осо­бей). Остальные индексы кроме видового богатства учитыва­ют в определенной степени и их обилие.

а. Индекс Маргалефа: D_Mg=(S— 1)/lnN, где S — число выявленных видов, а N — общее количество особей всех вы­явленных видов, ln — натуральный логарифм. Индекс был предложен геоботаником Глисоном в 1922 г. и получил ши­рокое распространение после работ гидробиолога Маргале­фа, экологов Макфедьена и Одума.

б. Индекс Менхиника: D_Mn=S/^N, где S — общее число выявленных видов, а N — общее количество особей всех ви­дов.

в. Индекс Шеннона: Н'=—Ep.lnp., где р. — доля особей i- го вида (т. е. если выявлено 20 особей одного вида, то р.=0,20; 12 особей другого, то р.=0,12), X — знак суммы (т. е. сумма значений для всех видов), ln — натуральный логарифм. Этот индекс умеренно чувствителен к объему выборки и степени улавливания различий между местообитаниями.

г. Индекс Бриллуэна удобен тогда, когда нельзя гаранти­ровать случайного характера произведенной выборки (напри­мер, в исследованиях с использованием световых ловушек для насекомых или при обследовании коллекционных мате­риалов): НВ=(1и№—Xlnn.!)/N, где N — число видов в выбор­ке, n. — число особей i-го вида, X — сумма значений для всех видов, ! — знак факториала (4!=4x3x2x1=24, т. е. ln4!=ln24=3,178), ln — натуральный логарифм. Обычно этот индекс не бывает более 4,5.

д. Индекс Макинтоша (мера разнообразия Макинтоша):

U=^Xn?, где n_i — количество особей i-го вида, X — сумма значений для всех видов. Он хорошо улавливает степень раз­личий между местообитаниями и обладает умеренной чувстви­тельностью к объему выборки, применим для работы с кол­лекциями. Изменяется в пределах от 0 до 1.

2. Модели видового обилия. Они наиболее полно характе­ризуют разнообразие, но очень трудоемки из-за подбора нуж­ной формулы, громоздких расчетов, требующих использова­ния компьютера. Часто возникают трудности и при сравне­нии моделей. В упрощенной форме модели видового обилия представляют собой построенные каким-либо способом (гео­метрическим или логарифмическим рядом, логарифмичес­ким нормальным распределением и т. д.) линейные графики зависимости числа видов от обилия, обилия (в процентах) от последовательности видов.

3. Индексы, основанные на относительном обилии видов. Они используются не столько для изучения видового богат­ства, сколько выровненности или доминирования.

а. Индексы выровненности (равномерности распределе­ния видов).

Наибольшее распространение получили выровненность по Шеннону: Е=ll'/lnS, где Н' — индекс Шеннона, S — число видов (показатель изменяется от 0 до 1; если все виды в равном обилии, то Е=1) и выровненность по Бриллуэну: E=HB/HB_max, где НВ — индекс Бриллуэна (см. выше), а HB_max= 1/Nin(N!/[(N/S)!]^s-^r[N/S+1]!^r), N — общее число осо­бей, S — общее число видов, r=N—S[N/S], [N/S] — целая часть дроби, ! — факториал, ln — натуральный логарифм.

б. Меры доминирования уделяют основное внимание оби­лию фоновых видов. Они слабо чувствительны к объему вы­борок и как правило умеренно улавливают различия между местообитаниями.

— Индекс Симпсона: D(S_l)=X(n_i(n_i— 1))/N(N— 1), где n_i

— количество особей i-ro вида, N — общее число особей, X

— сумма показателей по всем видам (обычно используют ве­личину 1/D или 1—D). Это один из самых лучших способов оценки разнообразия.

— Индекс D Макинтоша: D=(N—U)/(N—^N), где U — индекс Макинтоша (U=\Xn.'), N — общее число особей, X

— сумма показателей по всем видам.

— Индекс Бергера — Паркера: d=N_max/N, N_max — число особей самого обильного вида, N — общее число особей всех видов выборки. По многим показателям это также один их самых лучших индексов доминирования (он совсем не требо­вателен к объему выборки).

Для изучения разнообразия природных ресурсов, исполь­зуемых особью или видом, биологи анализируют обычно два экологических параметра: ширину ниши и сходство (или раз­личие) ряда местообитаний или выборок.

1. Для оценки ширины1 экологической ниши применяют обычно индекс Шеннона или Симпсона (см. выше). Вместо числа видов в этих формулах в таком случае используют чис­ло категорий ресурсов (типов пищи, местообитаний или форм поведения). Для каждой группы ресурсов должна быть от­дельная величина.

2. При сравнении ряда местообитаний экологи выявляют количество общих видов в каждом из них. Чем меньше об­щих видов, тем больше разнообразие. Сходство или разли­чие местообитаний можно проводить при сравнении различ­ных точек трансекты (см. Способы сбора почвенных насеко­мых и насекомых лесной подстилки) или двух участков (стан-

дартных пробных площадок: 10x10 см, Ы м, 10x10 мит. д.). При работе на трансекте можно использовать одну из че­

тырех следующих мер оценки.

а. Мера Уиттекера'. (3_w=S/(oe—1), где S — общее число

видов, а — среднее разнообразие выборок. Для высчитыва­ния этой меры удобно заполнить матрицу (таблица 2).

Таблица 2. Матрица встречаемости видов на точках трансекты для подсчета меры разнообразия Уиттекера.

а=(сумма числа видов на каждой точке трансекты)/(ко- личество точек трансекты)=(2+2+3+2+3+3+5+4)/8=24/8=3

б. Мера Koydw. p_t=[g(H)+k(H)l/2, где g(H) — число ви­дов, прибавляющихся по трансекте от начальной точки, к(Н) — количество исчезающих видов.

в. Мера Ратледжа'. 3_R=(S²/[2r+S])-1, где S — общее число видов на всей трансекте, г — число пар видов с перекрыва­ющимся распределением (таблица 3).

В данном примере, приведенном в матрице, общее число видов (S) = 6, число совместных встречаемостей (плюсов, г) = 12.

г. Мера Уилсона и Шмиды'. p,=[g(H)+k(H)]/2a (значения параметров g(H), k(H), ot — см. в мерах Уиттекера и Коуди).

Таблица 3.

По признанию большин­ства экологов самой лучшей является мера Уиттекера (p_w), чуть хуже отражает действи­тельность р_т, еще хуже p_R и менее всего отвечает необхо­димым требованиям р_с.

Если сравниваются место­обитания с использованием не трансект, а двух пробных пло­щадок или попарно анализи­руются пробы (выборки), то обычно применяют коэффици­енты сходства (различия):

А. Коэффициенты, не принимающие во внимание оби­лие видов, т. е. основанные на качественных данных:

а. Коэффициент Чекановского—Съеренсена: C_s=2j/(a+b), где j — число общих видов на обеих площадках (пробах), а и b — количество видов на каждой из площадок (проб),

б. Коэффициент Браун-Бланке: отношение числа общих видов к числу видов в большем списке,

в. Коэффициент Шимкевича — Симпсона: отношение числа общих видов к числу видов в меньшем списке,

г. Коэффициент Жаккара: C=j/(a+b—j),

д. Коэффициенты Кульчинского: C_k=j/(a+b—2j) и Эк­мана: С_с=1/С_к.

Наилучшим из них считается коэффициент Чекановско­го — Съеренсена (C_s), хотя и имеет преимущества лишь при очень низких величинах сходства. Он наиболее часто исполь­зуется в биоценологических, фаунистических и биогеографи- ческих исследованиях. При высокой степени сходства срав­ниваемых местообитаний более удобен коэффициент Жакка­ра (С).

Все эти коэффициенты (кроме С_к и С_е) изменяются в пределах от 0 до 1, а С_к и С_с — от 0 до оо.